果树有效授粉期研究进展

杨 芩 ，付 燕 ，王永清

（1.凯里学院 环境与生命科学学院，贵州 凯里 556000；2.黔东南民族职业技术学院，贵州 凯里 556000；3.四川农业大学 园艺学院，四川 雅安 625014）

果树有效授粉期研究进展

杨 芩1，付 燕2，王永清3

（1.凯里学院 环境与生命科学学院，贵州 凯里 556000；2.黔东南民族职业技术学院，贵州 凯里 556000；3.四川农业大学 园艺学院，四川 雅安 625014）

为给果树栽培和育种确定最佳授粉时期提供科学依据，综述了自果树有效授粉期概念提出至今的相关研究概况，阐述了柱头可授性、花粉管动力学与胚珠寿命这三个重要参数对果树有效授粉期的意义，概述了花器官败育、胚珠发育迟缓、自交不亲和性、温度及营养水平等内外因子对这三个主要参数的影响情况，在此基础上对果树有效授粉期的研究前景进行了展望，并分析了其在育种和栽培上的指导意义。

果树；有效授粉期；柱头可授性；花粉管动力学；胚珠寿命；综述

有效授粉期（Effective pollination period，简称EPP）的研究可以帮助确定果树授粉的最佳时期，从而提高坐果率，对果树栽培具有重要意义[1-2]。基于生殖过程中一系列连续的生物学参数，Williams首次提出了EPP的概念，指出在这个时期授粉能够顺利完成受精作用及获得果实。随后Williams[3]进一步指出，有效授粉期为卵细胞的寿命减去花粉在柱头上水合萌发及生长至卵细胞所需的时间，即其由花粉管的生长速度与胚的寿命所决定，并且这一时期短于柱头的有效可授期。果树的EPP可以通过田间试验来确定，即通过分析花龄对坐果率的影响来判断[4]，也可以利用显微技术与组织化学方法在实验室获取一些在田间无法获取的EPP限制因子信息[5]。一般情况下，从花开至花谢，柱头并不是始终具有接受花粉能力的，换句话说，即柱头在花开放后的一段时间里并不是始终都具有可授性的[6-7]。

1 果树有效授粉期的主要参数

从EPP概念的提出至今的半个世纪，许多研究者相继在果树EPP上开展了大量的研究工作。据报道，榴莲果的有效授粉期极短，只能持续至开花后12 h[8]；杏树在南地中海的温暖气候条件下其有效授粉期比较短，能够持续至花后4 d，去雄后的能够持续至花后6 d[9]；扁桃有效授粉期为花后第5天之前[10]；‘曼萨尼约’油橄榄的有效授粉期为花后4～6 d，‘皮夸尔’油橄榄的则为花后8～16 d[11]；柑桔类的有效授粉期的持续时间则具有较强的品种特异性，有的持续至花后2～3 d，有的持续至花后8～9 d[12]，这种有效授粉期的品种特异性在梨属、苹果属与李属果树上也有报道[13-14]。从目前所查阅的文献资料来看，柱头可授性、花粉管生长速度与胚珠寿命是限制果树EPP的三个主要生物因素，这三个因素具有一定的树种或品种特异性，EPP的持续时间的变化范围也较大。

1.1 柱头可授性

柱头是花粉的“天然培养基”，为花粉水合萌发及花粉管开始生长提供物质支撑，而柱头具有可授性，即接受花粉的能力是花柱与花粉附着、水合萌发的生理基础。赵晖等人[10]与马骥等人[15]的研究结果都表明，扁桃雌蕊因败育而不具有花粉接受能力，或柱头保水能力差致使花粉接受能力下降，这是扁桃坐果率低的主要原因。彭伟秀等人[16]研究认为，‘龙眼秋李’、‘黑宝石’和‘安哥诺’这三个晚熟李的柱头可授性可以持续3 d，在开花后1～2天内柱头可授性最强，此时授粉能够获得较高的坐果率。王丽娟等人[17]研究认为，在烟台地区，甜樱桃在大蕾期其柱头已经具有较强的可授性，并可以持续至花瓣平展期；鲁先文等人[18]研究认为，中国沙棘开花第2天才具有可授性，且其持续至开花第4天或第5天；王强等人[19]研究发现，苹香梨在开花第9天其柱头仍具有接受花粉的能力；Weiguang等人[20]研究发现，‘Nonpareil’和‘Padre’杏在花瓣平展期或花瓣初掉期其柱头具有最强的可授性。这些研究结果表明，EPP与柱头可授性具有密切关系，主要表现为柱头表面缺乏花粉萌发所需的物质。

1.2 花粉管生长特性

受精成功是多数果树获得较高坐果率及产量的必要条件，但这必须以花粉管能够在花柱中顺利生长并穿过花柱在胚丧失活力之前到达胚珠为前提[21]。然而，大多果树属于配子体自交不亲和型植物，受S多等位基因调控[22]，通常以花粉管动力学依据来评价花粉管在花柱中的生长情况，主要体现在花粉萌发率、生长至花柱基部的花粉管比率及花粉管生长速度这三个方面[21]。在许多植物中，柱头表面上附着的花粉粒数远远多于能够被受精的雌配子数，这种差异在杏、桃、李与樱桃等核果类乃至苹果、梨、山楂与枇杷等仁果类这些雌性生殖单位有限的果树中的表现特别明显[23-26]。这主要体现为柱头乳突细胞上花粉萌发及花粉管沿花柱通道生长的竞争，但是，柱头表面大量花粉粒的堆积使得花粉管必须通过加速生长来进一步增强自身的竞争力。花粉管生长至花柱基部的比率和花粉管生长速度具有树种和品种的特异性，果树大多属于配子体自交不亲和型，自体与同型异体花粉管在花柱上部或中部受到S-RNase的选择抑制作用而停止生长[27]，只有少数花粉管在Ca2＋浓度梯度[25]和其他物质的共同作用下在授粉后12～24 h内就能生长至花柱基部[24,27-29]，并在由助细胞产生的富含半胱氨酸多肽诱导下向卵细胞生长，并且当卵细胞与生长最快的花粉管中的精子能完成受精作用以后就立即激活一种抑制机制，抑制其他的精子进入卵细胞或抑制余下的花粉管生长[30]。

1.3 胚珠活力

植物胚胎学是植物学的一个分支学科，也是农林生产实践特别是植物栽培和育种等工作的理论基础[31]。然而，完整的雌性生殖单位是花粉管生长至胚珠及实现受精的前提[32]，此外，由于多数果实的正常生长发育主要依靠正常受精及种子发育所产生的内源生长物质调节，因此，胚珠的发育状况及寿命是果树有效授粉期的关键限制因子[8,12,33]，也是果树生产栽培的主要内在限制因子[12]。 胚是否具有活力可以应用荧光显微技术来检测，当胚珠末端出现胼胝质时则认为该胚珠没有活力[33]。胚珠的寿命具有一定的树种及品种特异性，据报道，榴莲的胚珠寿命较短，只能持续之花后2 d[8]，柑橘类果树的胚珠寿命只有4～6 d[12]，苹果类果树的胚珠寿命有4～10 d[14]，油橄榄的胚珠寿命可持续至花后14～16 d[11]，桃的有效授粉期为花后5～6 d[34]。

2 有效授粉期的影响因子

果树有效授粉期蕴涵了花粉落到柱头表面以后经附着、水合萌发、花粉管穿过柱头乳突细胞、沿花柱中花粉管生长通道生长，进入子房、胚珠及胚囊，最后实现双受精作用的这样一个复杂预定轨道的重要参数[12]。这些参数对大多果树的生产栽培是否能获得商品产量具有决定性的意义[8,12]。因此，自果树“有效授粉期”概念提出至今的半个世纪里，无数科研工作者针对影响果树有效授粉期的几个主要参数，即柱头可授性、雌性生殖器官（花柱与胚珠）的生理状况、花粉管生长速度与胚珠寿命的内外影响因素，进行了大量的研究，这些研究主要集中在花器官败育、花粉与花柱的基因型（自交不亲和的S基因型）和温度等因素对上述参数的影响方面。

2.1 花器官败育

在果树中，花是最复杂且最具吸引力的器官之一，开花是果树生长发育的一个质变过程。完整且具活力的花器官是果树花芽形态形成的正常表型特征，也是实现授粉受精的物质基础[35]。然而，在果树花芽形态的形成中也常表现出花器官败育的现象，包括雄蕊败育（花药退化和花粉败育）、雌蕊败育（花柱畸形，如短缺、弯曲、枯萎等）和雌雄生殖器官活力持续时期异步（胚囊发育迟缓）[9]。这种部分花器败育的花统称为退化花或不完全花，雌蕊败育的花不能正常授粉受精，开花后即全部脱落，发生严重时直接影响果树产量。因此，雌性器官的败育对果树有效授粉期有着决定性的影响，其主要表现为柱头乳突细胞发育迟缓[36]，散粉时不具备花粉接受能力，或具可授性的时间极短[2,33]，出现雌雄性器官活性异步等现象。

2.2 自交不亲和机制

果树大多属于S基因控制的配子体自交不亲和系统[37]，这种阻止自体受精，预防近亲繁殖和保持遗传变异的重要机制在遗传上受S位点复等位基因控制（S代表不育性-sterility）[38]。目前有关自交不亲和性的研究结果表明，S位点中参与SI反应的基因至少有两种：一种在花柱特异表达，即S-RNase基因；一种在花粉特异表达，是编码F-box蛋白的F-box基因（S-locus F-box protein gene：SLF或SFB），称之为花粉S决定子基因（pollen S-locus determinant gene）。花粉F-box蛋白参与了花柱S-RNase介导的GSI系统[37,39]。

果树植物中自体花粉识别与拒绝主要发生在花柱上部，自体花粉的花粉管生长至花柱上部组织受到抑制，因此参与自交不亲和识别系统的S位点产物应该在花柱上部的花粉管通道组织中沿花粉管的生长表达[40]。花粉S基因产物（SFB）是一种分子量为43～60 kD的亲水性非分泌蛋白[41]，其具有时空与组织表达的特异性，于花芽分化时在小孢子与绒毡层细胞开始表达合成，到花粉发育成熟与绒毡层细胞解体之前SFB就已经定位到了花粉外壁蛋白中[37]。花柱S基因表达产物（S-RNase）是一种S糖蛋白，具有核酸酶活性，因而又称为S-核酸酶，不同S-单倍型核酸酶有着高度的多态性，其氨基酸一致程度在38%～98%之间。S-RNase与SFB类似，具有时空与组织表达的特异性，其在开花前1天在花柱中大量特异表达，并被分泌到花柱传输组织细胞外基质中，且在那里积累到非常高的浓度（10～50 mg/mL）[42-43]。当花粉管穿透乳突细胞沿传输组织生长与S-RNase相遇时，S-RNase通过内吞作用进入花粉管细胞基质中，在这一过程中，Sp与S-RNase进行结合同时发生识别与激活，激活后的S-RNase就能够降解花粉管中的RNA，使花粉管停止生长，最终导致不亲和现象的发生[43]。

2.3 温度和树体营养水平

温度是影响果树有效授粉期的最重要的环境因素，在柱头可授性、花粉萌发、花粉管生长及胚珠寿命等方面均扮演重要角色。高温（20～30 ℃）可降低甜樱桃柱头接受能力，而低温（10 ℃）能增强其柱头可授性，并可以适当延长柱头可授性的持续时间[44]。适宜的高温（15～20 ℃）可以加速杏和樱桃花粉的萌发及花粉管的生长，随着温度升高花粉萌发率降低，在低温（5 ℃）下花粉萌发率更高，花粉管更长，生长至花柱基部的花粉管更多[21,45]。有关研究结果表明，樱桃和李随温度的升高其胚珠寿命均缩短，适当的低温可以延长胚珠的寿命[46]，在20 ℃的温度下甜樱桃胚珠的寿命仅有1～2 d，而在5 ℃下可延长至5 d；酸樱桃胚珠在25 ℃下其寿命为4 d，而在5℃下其寿命为9 d[13,47]。

除了温度以外，树体营养水平对有效授粉期也有着重要的意义。长久以来，果农熟知改善树体营养水平可以促进坐果而增产，这可能是由于树体营养水平的提高延长了胚珠的寿命，从而有利于提高坐果率。秋季土施氮肥与采后叶面喷施氮肥均可显著延长苹果胚珠的寿命[1,3]；秋季落叶使得甜樱桃树体碳水化合物积累水平下降，从而缩短了其胚珠寿命，这也证实了树体营养水平对有效授粉期的重要意义[13]。

3 有效授粉期在育种和栽培上的意义

有效授粉期提供重要信息以判断某种果树的坐果率及单果种子数，已有的关于果树有效授粉期及其影响因子的研究报道中有许多关于育种的良好建议。许多果树，如杏[48]、甜樱桃[49]、梨与苹果[50]等果树，其产量是极不稳定的。虽然对这一现象的解释有一定的争议，但大量研究结果都表明，花期前高温虽然能够促进杏花芽发育及提早开花，但对花柱的发育却没有起到促进作用，而是相对减少了花柱内相关物质的积累，缩短了花柱长度，以及雌性生殖单位发育异步，造成了坐果率下降[34]。此外，温度对柱头可授性的持续时间、花粉萌发率与花粉管生长也有着类似的作用[21,45]。因此，应将温度对花柱与胚珠发育、柱头可授性的持续时间、花粉萌发与花粉管生长等方面的影响作为果树生态适应性划分及特定生态适宜区域最适种质筛选的理论依据。

此外，对于大多数果树而言，花器官部分败育的花可能不能正常授粉受精，开花后即全部脱落，发生严重时直接影响果树的产量，但这对于某些果树（如枇杷）生产优质果品却有利，枇杷每朵花具有5 枚花柱、5 个心室、10 粒胚珠，果实一般有2～5颗种子，这降低了枇杷果品的商品价值，但如果每朵花只有1 枚花柱或1～2 枚胚珠发育正常，能够受精发育，从而生产出少核枇杷果品，因此，花器官的部分败育对枇杷而言却是一个优点，同时也为培育少核枇杷提供了新的思路。除此之外，这种花器官的部分败育、花粉萌发和花粉管生长特性也为某些果树的生产提供了栽培技术措施的暗示，如对于具有无融合生殖特性而果实又有种子的柑橘类果树，可以通过喷施能使花粉萌发于花粉管的生长抑制剂以生产无籽果实[13]，但这种方法是否可以应用于生产少核枇杷果品尚不得而知，需要进一步的探索。

4 研究展望

全面了解影响果树有效授粉期的柱头可授性、花粉管动力学、胚珠寿命这三个主要参数，以及影响这三个参数的内外因子，在提高坐果率、生态适应性划分、改善品质和培育新品种等方面具有重要意义。目前，人们对果树有效授粉期的认识，大多局限于有效授粉期的确定，而关于有效授粉期的影响因子的研究报道却仅局限于核果类的杏、李和樱桃等树种，而关于梨、苹果、枇杷等果树有效授粉期的影响因子及相互作用的研究报道却甚少。特别是关于花粉管生长的动力学问题，大多果树属于配子体自交不亲和型，人们只知道自交不亲和反映了花粉识别与双受精两端的结果，而对其中复杂的过程，如花柱内是否存在修饰基因，SI过程是否受修饰基因调控，除了SFB和S-RNase两种关键物质还有哪些物质是发生SI的必需物质，SI过程的信号转导是怎样进行的，完成SI使命之后各关键物质的命运如何，这些问题仍不得而知，这与果树植物自交不亲和性分子机理的全面揭示还有极大的距离。

此外，完整的雌性生殖单位是实现授粉受精的前提，雌性生殖单位的发育状况尤其是胚珠发育状况对有效授粉期具有决定性的作用，特别是花粉管的定向生长和胚珠的退化方面鲜有研究报道，花粉管怎样才能穿过胚珠孔进入胚囊实现受精，一般情况下同一心室中的两粒胚珠为什么只有一粒胚珠能完成受精而另外一粒却退化，是否存在花粉管内释放某种物质启动某种机制，答案尚不清楚。虽然这些机制的深入研究对大多数果树的育种与栽培的指导意义不大，但对于培育如少核和无核枇杷类果树可能具有实质性的意义。

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Advances in research on effective pollination period in fruit trees

YANG Qin1, FU Yan2, WANG Yong-qing3
(1. College of Environment and Life Science, Kaili University, Kaili 556000, Guizhou, China;2. Qiandongnan Vocational and Technical College, Kaili 556000, Guizhou, China;3. Horticultural College, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, Sichuan, China)

In order to provide a scienti fi c basis for determining the optimum pollination period in cultivation and breeding of fruit trees, the progresses and achievements of effective pollination period were reviewed from proposal of concept to this day. The importance of stigmatic receptivity, pollen tube kinetics and ovule longetity on effective pollination period were expounded, and effects of many factors on the three parameters were summarized, including fl oral organ abortion,ovule development retardation, self-incompatibility, temperature, tree nutritional level, and so on. Besides, research prospect on effective pollination period in fruit trees were discussed, and guiding significance of the researches for breeding and cultivation was analyzed.

fruit trees; effective pollination period; stigma receptivity; pollen tube kinetics; ovule longevity; review

S66-33 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2015)01—0152—05

2014-05-11

贵州省教育厅“125计划”重大科技专项（黔教合重大专项字〔2013〕028），贵州省科技厅自然科学项目（黔科合J字〔2012〕2300号）；凯里学院博士专项（BS201334）。

杨 芩，副教授，博士。E-mail：yangqin1028518@126.com

杨 芩,付 燕, 王永清.果树有效授粉期研究进展[J].经济林研究,2015,33(1)：152－156.

[本文编校：伍敏涛]