甘肃陇南地震扰动区植被群落特征

薛 睿，张继强，王三英，柴春山，王晶绘，赵亚萍

(1．甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州730020;2．甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州730070)

甘肃陇南位于甘肃的东南部，是甘肃省唯一属于长江水系并拥有亚热带气候的地区。陇南地质上属于西秦岭东西向褶皱带，是中国大陆二级阶梯向三级阶梯的过渡地带，形成高山峻岭与峡谷盆地相间的复杂地形。甘肃陇南是全国十个地震重点监视防御区之一，也是我国西部地质灾害重发多发的中心区域。2008 年5 月12 日四川省汶川县发生里氏Ⅷ级特大地震，毗邻四川的甘肃省陇南市是四川主震区之外的重灾区，属于地震Ⅶ度区［1］，受灾情况仅次于主震区，造成328 人遇难，7 121 人受伤，直接经济损失422．61 亿元。汶川大地震不仅给当地人民生命财产造成了巨大的损失，也给当地生态环境造成极大的破坏［2］。遭受破坏的生态系统的植被恢复成为受灾地区面临的最紧迫的任务之一。地震滑坡体植被恢复方面的研究在“5·12”汶川大地震后，刘守江等［3］和李波等［4］对汶川地震极重灾区滑坡体上的植物群落组成、物种多样性以及生长状况进行调查和统计分析;张翔等［5］对汶川地震极重灾区部分滑坡、崩塌、泥石流等灾害体上的先锋植物的组成特征进行了分析;马和等［6］和张继强等［2］在白龙江流域对地震滑坡体植被初期的自然恢复能力及生态修复技术进行了研究。本研究通过灾区野外调查和数据分析，讨论甘肃陇南地震扰动后植物群落的物种组成、垂直结构、生活型等群落特征以及分布特征，掌握扰动区植被生长状况和演替情况，以期为扰动区生态系统的植被恢复提供理论数据。

1 材料与方法

1．1 研究区概况

清水沟位于陇南市武都区，距城区以北1． 0 km，主沟长2．3 km，流域面积2．1 km2，地理位置为:104°55'03″ E、33°24'24″ N，海拔1 000 ～1 200 m，平均气温14．7 ℃，极端气温最高40 ℃，最低－9 ℃，年降水量474．6 mm，年蒸发量1 740 mm，无霜期210 ～240 d。该区受地形影响气候呈立体分布［7］，生态差异明显，属亚热带向暖温带过渡区，该流域两岸山体陡峭，平均坡度45°，岩性主要以灰绿色千枚岩和板岩为主，间夹薄层砂岩、灰岩，岩石较软，有些地方岩石含较多的炭质［8］，使得斜坡风化严重。该沟出山口处是陇南市北出口，省道205 线、成武高速、兰渝铁路等多条交通要道经过此处。在5·12汶川大地震造成大面积岩土体扰动，扰动后的岩土体在自体重力主导作用下失去平衡，结构发生破坏，沿坡面向下运动、堆积，导致区域内植被大量死亡，形成大面积的千枚岩裸露坡面，生态环境和植被受到了严重破坏。通过5 年的自然恢复，目前研究区内滑坡体植被发育不良，绝大部分地区植被覆盖率小于50%，植被类型主要为山地灌草丛，常见植物有马唐(Digitaria sanguinalis)、芦苇(Phragmites australis)、酸枣(Ziziphus jujuba)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、委陵菜(Potentilla aiscolor)等。

1．2 试验方法

1．2．1 野外调查方法 在2013 年8 －9 月，在紧邻武都区的清水沟，采用样带结合海拔梯度的方法［9-10］对植物群落进行调查。以清水沟最低点(海拔1 021 m)为基点，最高点(海拔1 145 m)为终点，选择立地条件基本一致的坡面布设A、B、C 3 条样带，按上、中、下3 个坡位布设样地。在下坡位布设Ⅰ、Ⅱ两个固定样地，中坡位布设Ⅲ、Ⅳ两个固定样地，上坡位布设Ⅴ、Ⅵ两个固定样地，固定样地垂直间距近视等距，间距为20 m，取样地面积为10 m ×10 m，在每个典型样地内沿两条对角线取5 个1 m×1 m 小样方，3 次重复。记录每个样方内的植物种类、高度、多度、盖度等指标。共计调查18 个典型样地，270 个小样方。同时采用手持GPS 定位，记录每个样地的经度、纬度和海拔高度。

1．2．2 数据处理方法

(1)重要值的计算

物种重要值(IV)［11］:

式中，RF 表示相对频度，RC 表示相对盖度，RD 表示相对密度。

(2)植物群落多样性的测度方法

Shannon-Wiener 多样性指数(H')基于物种数量反映群落种类多样性，同时还能反映出群落内部的异质性，H'值增大表示群落的丰富的增高，同时也能反映群落中个体分配上平均性和均匀性增高;均匀度是指一个群落或生境中全部种的个体数目的分配情况，反映种属组成的均匀程度［12-13］;Simpson 优势度指数(D)指一个种在群落内出现的频率和作用，其值越大，表明优势种的作用越大［14-15］，其值越小，说明群落内种的作用差别不大。其计算公式分别为:

Shannon-Wiener 多样性指数［16］:

Pielou 均匀度指数［17］:

Simpson 优势度指数［18］:

式中，S 表示样带调查的物种数，N 表示所有种类的个体数目，Pi表示样方中第i 种植物的重要值。

1．2．3 统计分析 采用Excel 2003 和SPSS 15．0，对野外调查的数据进行整理、制图和变异数分析和显著性检验。

2 结果与分析

2．1 地震扰动区植物的构成特征

在调查的18 个固定样地中，共发现34 种植物，分属16 科30 属，其中种类最多的科为禾本科(Graminea)和菊科(Asteraceae)各有8 种，各占总数的23．5%;豆科(Leguminosae)有3 种、茄科(Solanaceae)和蔷薇科(Rosaceae)各有两种，分别占总数的8．8%、5．9%和5．9%;其他为败酱科(Valerianaceae)、苋科(Amaranthaceae)、紫草科(Boraginaceae)和萝藦科(Asclepias)等11 科各有1 种，各占总数的2．9%(表1);其中禾本科和菊科所占的比例最大，两科共15 属18 种，种数占总数的52．9%。种按照重要值大小排列(表2)，前5 位依次是马唐(46．1%)、黄茅(33．4%)、骆驼蓬(31．6%)、甘菊(26．8%)和红花岩黄芪(25．0%)。

由于环境因子的差异，不同立地条件植物群落的类型、结构以及物种组成均存在差异［6］。上坡位物种组成较为简单，共有9 科16 属16 种，主要以一年生草本植物为主，其中禾本科和菊科的物种最多，各有6 种和3 种，二者占上坡位植物总种数的56．3%;中坡位物种有所减少，共有9 科13 属14种，其中小叶滇紫草、骆驼蓬、碱蓬等植物消失，红花岩黄芪、美丽胡枝子和杠柳等灌木开始出现，多年生草本逐渐取代一年生草本植物，初步呈现出多年生草本向灌木演替的趋势;下坡位物种种类最为丰富，共10 科18 属21 种，主要为菊科、禾本科、豆科和茄科的植物，瓦塔和狭叶柴胡等部分先锋物种退出演替序列，芦苇、臭蒿、白莲蒿等大量多年生草本植物逐渐进入演替序列，基本呈现出多年生草本向灌木演替的趋势。

2．2 地震扰动区植物群落的垂直结构

在研究区内，植物群落垂直结构大体分为3 层。第1 层有6 种植物，高度一般为65．0 ～50．8 cm，最高者可达88．0 cm，盖度3．0% ～15．7%，以茄科(曼陀罗)、禾本科(芦苇)、菊科(小飞蓬)和豆科(兴安胡枝子)为主;第2 层有植物种类最多，有21 种，高度一般为11．3 ～46．3 cm，盖度1．0% ～46．6%，主要以禾本科(马唐、芦苇、黄茅等)和菊科(臭蒿、苦荬菜等)的植物为主;第3 层有8 种植物，高度一般为4．0 ～9．4 cm，盖度1．8% ～17．5%，一般以蔷薇科(委陵菜)、大戟科(地锦)和蒺藜科(骆驼蓬)等植物为主。

2．3 地震扰动区植物群落的生活型

通过对植物群落生活型的研究既可以发现控制和影响群落的主要气候因素，以及植物群落与环境之间的关系，又可以了解群落组成种的外貌特征随着地理位置或生境的改变而发生的变化［19-21］。本研究采用植物外貌的生活型分类系统［22］，将其划分为一年生草本、多年生草本、藤本、半灌木、小灌木和乔木6 种生活型。结果表明，该群落中没有乔木，一年生草本和多年生草本种类最多，是该群落中处于优势地位的生活型，各有14 和11 种，主要包括禾本科、大戟科、蔷薇科和瓦科的一些种类，各占总种数的32．4%和41．2%;其次为小灌木和半灌木，各有4 种，占总种数的11．8%;藤本所占比例最小，仅有1 种，占总种数的2．9%(图1)。

表1 地震扰动区不同样地植物种类组成Table 1 The composition of plant species in various sample sites of earthquake disturbed zone

图1 地震扰动区植物群落生活型谱Fig．1 The life form spectrum of plants in earthquake disturbed zone

2．4 地震滑坡体植物多样性

对野外样方调查的数据进行异数分析表明，各样地间的物种多样性差异明显(表2)，在6 个样地中，Shannon-Wiener 多样性指数(H)从大到小依次是Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅰ=Ⅵ＞Ⅴ，中坡位物种多样性最高，其次是下坡位，上坡位最低，说明中坡位群落中物种复杂程度最高，同时也反映中坡位群落中个体分配上平均性和均匀性最高;各样地间Simpson 优势度指数(D)由大到小依次表现为Ⅴ＞Ⅵ＞Ⅰ＞Ⅳ＞Ⅱ＞Ⅲ，上坡位最大，其次是下坡位，中坡位最小，说明在自然恢复过程中中坡位植被抗干扰能力最强，上坡位植被抗干扰能力最弱;Pielou 均匀度指数(E)由大到小依次表现为Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ＞Ⅳ＞Ⅵ＞Ⅴ，中坡位最大，其次是下坡位，上坡位最小。

从统计结果来看，上坡位多样性指数和均匀度指数最低，优势度指数最高;中坡位多样性指数和均匀度指数最高，优势度指数最低;下坡位多样性指数、均匀度指数和优势度指数均相对较高。产生上述差异的主要原因是不同立地条件的环境因子不同，特别是土壤水分和光热条件的差异，造成地震扰动区植被群落在结构和功能上都存在很大的差异。上坡位，崩塌的石块较多，土壤持水能力较差，水分因子限制了植物的发育，导致种间竞争激烈，形成单优种群。这与Simpson 优势度指数差异基本一致;中坡位，小环境比较优越，地势相对平坦，土壤环境和水分环境相对较好，这与Shannon-Wiener 多样性指数分析结果一致;下坡位位于沟谷地带，海拔最低，水分条件较好，但当地人为活动干扰强烈，这与Pielou 均匀度指数分析结果基本一致。

表2 地震扰动区植物群落多样性指数变化Table 2 The changes of diversity index of the plant community in earthquake disturbed zone

3 讨论与结论

本研究对甘肃陇南地震扰动区的植物群落进行监测和研究，结果表明，在18 个固定样地中，共发现34 种植物，分属16 科30 属，比刘锦春等［23］2010 年在汶川草坡乡地震次生灾害迹地调查到10 种，武艳镯等［24］2011 年在彭州市龙门山区滑坡体上调查到26 种，有明显的增加。说明经过5 年的自然恢复，地震扰动区内自然植被在物种组成方面恢复较为迅速。植物的生活型方面，全部为灌木，无乔木，藤本1 种。

地震扰动区植物群落以多年生草本植物为主，在发现的34 种植物中，多年生草本14 种，一年生草本有11 种，灌木和半灌木有4 种，无乔木分布，多年生草本植物是该群落中处于优势地位的生活型。说明该区域处于次生演替的初期阶段，由一年生草本植物向多年生草本－灌木植物阶段发展。

在发现的34 种植物中，其中禾本科、菊科和豆科所占的比例最大，3 科共15 属19 种，占总数的55．9%。说明在甘肃陇南地震扰动区自然恢复过程中的先锋物种是禾本科和菊科，这与刘守江等［3］2009 年在四川非规范性滑坡体上调查结果一直。优势种方面，李波等［4］在汶川龙溪－虹口自然保护区地震滑坡体上调查的优势种为川莓(Rubus setchuenensis)和光滑悬钩子(R． tsangii)，本调查研究区域主要为马唐、黄茅、骆驼蓬和甘菊，并且不同坡位(海拔)优势种不同。说明环境因子不同的地震扰动区在自然恢复过程中的优势种不同。

多样性越高的生态系统抗性和弹性越强，也就越稳定，同时说明生态系统恢复程度越好。本研究从物种多样性、均匀度和生态优势度3 个方面进行比较，来反映地震扰动区生态系统自然恢复程度。在3 种不同类型的坡位上，Shannon-Wiener 多样性指数(H')和Pielou 均匀度指数(E)表现出基本相同的变化趋势，大小排列顺序为中坡位＞下坡位＞上坡位，Simpson 优势度指数(D)大小的排列顺序为上位＞下坡位＞中坡位。Francescato 等［25］认为滑坡体生态系统自然恢复过程中，滑坡体下部的植被恢复的速度要优于中部和上部。本研究的结果显示，地震扰动区滑坡体的中部恢复最为迅速，其次是下部和上部。由于多样性指数受物种丰富度和均匀度的共同影响［22，26］，不稳定的岩土体在重力作用下沿坡面运动形成倒石堆地貌，受重力加速度的作用，大岩块全堆积在位于沟谷地带的下坡位，而较小的碎屑及粘土物质多堆积在中坡位和上坡位，加之沟谷地带放牧等人类活动频繁，导致群落内种群分布不均匀，从而导致下坡位H'值低于中坡位;在中坡位，由于小环境比较优越，地势相对平坦，土壤环境和水热环境相对较好，H'和E 达到峰值，D 值达到最小，说明在该区域群落分布比较均匀、结构较为合理，群落相对稳定;随着海拔的升高，土壤中的水分含量降低，水分成为限制因子，种内和种间争夺水资源竞争激烈，形成单优种群，所以在上坡位的样地Ⅵ优势度指数达到峰值，H'和E 相对较小。

由于在本研究中野外调查范围较为有限，所调查的样方未能完全包括整个陇南市的地理范围，仅选取紧邻武都城区的清水沟流域为研究对象，因而其结果可能带有一定的片面性。因而，这个问题需要今后继续加以关注和研究。

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