我国薯类基础研究的动态与展望

张鹏

（1.中国科学院 上海生命科学研究院 植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室，上海 200032；2.上海辰山植物园中国科学院上海辰山植物科学研究中心 上海市资源植物功能基因组学重点实验室，上海 201602）

我国薯类基础研究的动态与展望

张鹏

（1.中国科学院 上海生命科学研究院 植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室，上海 200032；2.上海辰山植物园中国科学院上海辰山植物科学研究中心 上海市资源植物功能基因组学重点实验室，上海 201602）

中国是世界上薯类生产大国，马铃薯、甘薯和木薯等在农业产业发展中发挥着重要作用。薯类主粮化已成为保障我国粮食安全的新措施，但其基础研究相对于“大作物”如水稻、玉米等还存在较大距离。开展三大薯类（木薯、甘薯和马铃薯）种质创新和新品种培育对推动薯类产业化意义重大，其中分子育种是其遗传改良的生长点和动力。从深化利用种质资源和基于基因组信息的基因挖掘，以及薯类共性和个性生物学问题的联合攻关等重要方面进行综述，阐明了薯类研究现状和趋势，旨为促进薯类分子育种技术的提升提供参考。

甘薯；木薯；马铃薯；重要农艺性状；调控机制；育种；动态与展望

我国是薯类生产大国，其中甘薯（Ipomoea batatas Lam.）年产量达到7 900万t，占世界总产量的近80%；马铃薯（Solanum tuberosum L.）种植面积500万hm2，年产量8 900万t，占全球总产量的24%；木薯（Manihot esculenta Crantz）在全国栽培面积仅有50万hm2，年产鲜薯800万t以上［1］。其中甘薯、马铃薯的种植面积和产量均居世界首位，是位于稻谷、玉米、小麦之后的重要粮食作物，在保障国家粮食安全及促进国民社会经济发展中起着重要作用。近期，我国启动了“马铃薯主粮化”战略，马铃薯已成为继稻米、小麦和玉米外的又一主粮，并推动缺水地区农作物种植结构的调整。长期以来薯类在传统育种方面具有良好的研发团队和成果，因此自“十一五”以来木薯、甘薯和马铃薯都已列入国家现代农业产业技术体系。然而，在基础研究方面，相比于水稻、玉米和小麦等“大作物”而言，薯类的研究仍然处在一个相对滞后的阶段，与“大作物”的基础研究之间仍然存在较大的差距。正如许智宏院士在第60期交叉学科论坛“薯类重要农艺性状形成的机制与调控”会议上强调，在当前基因组信息飞速发展的形势下，如何加快薯类基础研究和提高分子育种效率已成为当前的研究重点和首要任务。三大薯类作物在基础研究方面既涉及到共性问题，又涉及到个性问题，通过互相借鉴和学习实现共同提高。因此，本文针对木薯、甘薯和马铃薯三大薯类生产和研发中面临的共性问题和特有问题，分别从组学、分子生物学、生物技术及分子育种的研究基础方面进行了论述，以期引导研究者对薯类重要农艺性状形成之分子基础的兴趣和认知，发掘关键基因，最终为进一步提高产量和改良品质奠定理论基础和提供应用技术。

1 三大薯类产业是我国多元农业产业化不可缺少的元素，薯类主粮化是大势所趋

中国是薯类生产大国，据联合国粮农组织统计，中国三大薯类的总产量在全球薯类产量中占23%，对全球粮食安全和农民增收发挥着重要作用［1，2］。其中，我国是全球甘薯种植面积和产量最大的地区，根据徐州甘薯研究中心李强研究员介绍，在我国592个国家级贫困县中，有426个县（＞70%）种植甘薯；从2000-2013年间，我国甘薯种植面积占世界甘薯总种植面积的45%，甘薯总产量占世界总产量75%以上，甘薯单产水平是世界单产水平的1.7倍。由于甘薯具有高产、耐逆性强等特点，目前甘薯的产业发展已趋于多元化，它不仅是保证国家粮食安全的底线作物和食品加工原料作物，而且也是新型潜力巨大的可再生能源作物、高产高效保健作物和新兴庭院道旁绿化作物。例如，江苏师范大学郑元林团队长期以来对甘薯花青素营养保健成分进行了生物医药作用的评价，表明甘薯为营养平衡而全面的保健食品，而且甘薯生物医药产业应由低端应用向高端应用方向发展［3，4］。

与甘薯相比，木薯在全球的作用更大，是第五大粮食作物，提供7亿人赖以生存的主粮，种植区域遍布亚洲、非洲和拉丁美洲的90多个热带、亚热带国家，全球种植总面积高达1 800万hm2以上，总产鲜薯2.6亿t，被誉为“淀粉之王”［2，5］。在我国，木薯种植主要集中于广西、广东和海南等11个热带省区，种植面积44万hm2，总产量达1 000万t。以木薯为原料生产的变性淀粉占我国总变性淀粉产量的10%左右，而且很多类型是不可替代的；木薯也是我国当前唯一实现产业化和效益化的生物质能源（主要是燃料乙醇）原材料，肩负年产200万t以上燃料乙醇的重任。作为战略资源，木薯更是未来粮食安全的重要底线作物之一，近年来积极推广了可食用品种的种植和食品加工。木薯主要在山坡地、丘陵地带种植，是当地农户的重要收入来源之一。

马铃薯是世界第四大粮食作物［2］，近年来我国已成为最大的马铃薯生产国，种植面积近600万hm2，但马铃薯人均消耗量和单产水平都很低，单产量仅14 700 kg/hm2。据国际马铃薯中心亚太中心卢肖平主任介绍，我国至少有约467万hm2南方冬闲田可种植马铃薯，潜在总产可达3×1011kg，可保障15亿人半年的主粮。但目前国内主栽品种主要引自国外，遗传背景狭窄，缺乏适合我国多样化气候条件和栽培模式的品种，是我国马铃薯产业发展的瓶颈。另外，根据国家甘薯产业技术体系马代夫研究员介绍，马铃薯主要种植区域与我国主要贫困县的地理分布也有非常好的拟合度，充分表明了该作物对贫困地区粮食安全及农民增收的重要性。由于马铃薯耐寒、耐旱、耐瘠薄，适应性广，种植更为容易，属于省水、省肥、省药、省劲儿的“四省”作物。农业部积极推动了“马铃薯主粮化”战略，为马铃薯的育种提供了新的契机。

2 开展分子育种是三大薯类的生长点和动力

长期以来，薯类的育种方向一直随着市场的需要、农民的需要和利用途径的改变而变化，产业需求引领育种方向，品种选育引领市场消费。目前薯类育种中，对于淀粉加工型品种已经由只注重产量到产量和品质并重变化；食用品种育种已从高产食用向优质保健食用及加工用转变。此外，富含高花青素、高胡萝卜素等特殊营养或菜用型特用型品种也得到迅速发展。根据马代夫研究员介绍，2001-2014年间，通过国家审（鉴）定甘薯新品种共计132个，其中，淀粉加工用品种和食用型品种各占36个，兼用型品种27个，特用型品种33个。在木薯方面，20世纪60年代，以培育食用、高产低氰化氢（HCN）品质为目标；20世纪70年代以培育适合做动物饲料等的高产品种为目标，80年代目标已转向培育高产高淀粉品质的品种，90年代育种目标又向培育生物质能源及高产高淀粉的品种转移。根据国家木薯产业技术体系首席李开绵研究员介绍，我国木薯育种当前的目标已不单单是培育单一的高产、高淀粉品种，而是要育成多样化品种以满足当今多元化市场的综合利用需求。例如，食用型新品种华南9号近年来在多个地区推广，大大促进了木薯食用化的进程。同样，马铃薯的育种也有类似的发展趋势，逐步从淀粉加工和菜用向多元化发展。

薯类常规育种主要采用放任授粉集团杂交和控制授粉定向杂交实现［2］。但是，常规育种主要依赖于表型的选择，具有耗时费力、盲目性大、性状严重分离等缺点，导致育种效率低，严重阻碍了薯类育种业的发展。同时，由于薯类传统种植都是依靠无性繁殖的材料（薯块或种茎），所以储运成本高，容易携带病虫害导致种性退化。分子育种不仅包括遗传多样性分析与核心亲本构建、分子标记开发与辅助选择、基因发掘与克隆、遗传转化定向改良等方面，同时还涵盖辐射诱变、细胞融合、幼胚救护等技术。这些手段可以打破常规育种中存在的物种隔离和基因连锁等障碍，通过基因发掘和调控实现特定农艺性状的改变［6，7］。因此，通过分子育种技术与常规育种方法的有机结合，可以加快薯类育种进程，从而实现在较短的时期内育成优良品种目的。

目前我国薯类品种改良仍面临诸多问题，包括种质资源保有数量少、鉴定手段局限、遗传背景狭窄，以及现有的实用标记没有真正应用于育种实践、专用品种缺乏科学精确的判断标准、现有品种不能适应生产方式的转变等。针对这些问题，育种工作者应通过资源的精细鉴定与核心种质的构建，充分利用外引资源、地方品种和野生资源，创制优异育种中间材料，进一步开发实用性分子标记，构建高密度遗传图谱，挖掘优异基因，构建分子育种平台，真正将分子育种手段应用到常规育种程序中，提高品种选育效率。例如，徐州甘薯研究中心及中国农业大学已根据亲本之间的遗传差异和不同的育种目标，初步构建了淀粉用、食用等集团杂交核心亲本群，该亲本群包含供试材料93%以上的遗传多样性，已初步用于育种实践，并获得了后代入选率较高的优异组合。木薯上中国热科院李开绵团队和王文泉团队也构建了KU50×SC124的群体并进行了表现型和基因型的关联分析。另外，体细胞杂交、杂交幼胚拯救方法也在薯类上应用，筛选抗旱性、抗病性等新型种间杂种。最为瞩目的是，随着薯类遗传转化技术的成熟，在利用转基因技术提高薯类抗逆境能力、改良淀粉品质、提高抗病虫性方面也取得了显著成果［6，8］。随着近几十年国际性非盈利组织及发达国家的科学家对薯类研究的高度关注，如HarvestPlus、BioCassava Plus、RTB等项目的实施，薯类研究开始从传统育种向分子育种迈进，并取得了令人瞩目的成就［9，10］。根据国家三大薯类产业技术体系的介绍，我国薯类在生物技术上的研究已迈入国际先进水平，并逐步建立传统育种与分子育种相结合的整合育种体系。

3 深化利用种质资源和基于基因组信息的基因挖掘是今后的重要手段

测序技术的发展大幅度增加了基因组和转录组数据库的数据量，生物信息学分析越来越重要。新基因功能的鉴定工作已遇到瓶颈，需要利用更有效的方法开展功能预测和突变体快速筛选等。此外，生物表型的变化涉及众多基因的表达，这意味着调控网络和GWAS的研究越来越重要［7］。利用第二代测序技术或芯片技术，如454、Selexa或定制芯片，对薯类基因组及不同发育时期的储藏根发育、胁迫处理及病源侵染材料等进行转录组序列的测定和组装、基因比对和功能注释及进一步数据挖掘，获得了与薯类特性相关的关键调控模式和重要基因。中国农业科学院黄三文研究员领导的团队不仅完成了马铃薯基因组的测序，而且对马铃薯的再次驯化与基因组学进行了深入研究［11］。甘肃农业大学的王蒂团队也利用深度测序对与干旱相关的microRNAs及基因进行了系统分析［12，13］。中国热带农业科学院热带生物技术研究所与中科院合作通过对野生品种W14和高产栽培品种KU50等进行比较基因组测序的方法，完成了木薯野生祖先种和栽培种的基因组草图，获得共有和特有的基因模型，确证基因组高杂合度，并开发出数百万个全基因组分子标记［14］。通过比较基因组和转录组，解析了栽培木薯光合作用与淀粉代谢的进化特征，获得了与光合及块根发育相关的重要基因资源。彭明团队建立了小分子RNA的数据库，发现了一些对低温响应的microRNAs［15，16］。另外还改进了一种新的基因组重测序技术AFSM，在木薯实验群体中初步证明其低成本和高效性［17］。陈松笔团队利用蛋白质组学在木薯选育中也得到了非常好的应用，对储藏根发育、多倍体进行了系统分析［18，19］。当然，由于甘薯基因组的复杂性（2n=90），甘薯基因组的测序工作进行得相对较慢，但也形成了以我国科学家为主的国际团队开展联合攻关。四川大学张义正团队利用转录组数据分析了甘薯不同器官基因、转座子或侵染病毒的器官特异表达［20-22］。

目前，克隆的薯类重要性状相关基因主要有抗旱、耐盐、耐低温等逆境响应基因，抗虫、抗病等抗性基因，淀粉合成、胡萝卜素合成和花青素合成等代谢物基因，与低温糖化、耐贮性相关的基因等。例如，在甘薯研究方面，刘庆昌团队克隆了抗盐碱IbP5CR和IbMas基因，表达该基因提高了甘薯在盐胁迫下的脯氨酸含量和活性氧（reactive oxygen species，ROS）的清除能力，提高了甘薯的耐盐性［23，24］；从甘薯耐盐品系LM79中克隆了铁硫簇支架蛋白基因IbNFU1，过表达株系在盐胁迫下表现出了较高的抗盐性［25］。张鹏团队通过过表达BADH基因提高甘薯甜菜碱的合成，或表达NHX1基因，也大大提高了甘薯抗盐碱、低温等逆境能力［26，27］。该团队还对调控甘薯花青素合成的DFR基因功能进行了解析，并验证了花青素对提高植物抗逆性的功能［28］。在木薯研究方面，张鹏团队不仅通过对蜡质基因GBSSI的表达进行RNA干扰获得了糯性木薯并对其理化特性进行了深度分析［29，30］，而且通过强化ROS的清除，提高了木薯抗低温和干旱的能力［31，32］。在马铃薯研究方面，谢从华团队通过蔗糖转化酶、蔗糖转化酶抑制子、淀粉酶抑制子等的调控，获得了低温糖化降低的新种质，并对其调控机制开展了深入研究，具有开创性意义［33-36］。

4 薯类共性生物学问题的联合攻关

不同于谷物类，薯类作物光合同化物经过向下运输在储藏根或块茎中以淀粉的形式贮存。解析向下运输的调控机制及储藏根（块茎）发育是薯类科学家面临的共性问题［7］。利用表达谱分析，张鹏团队解析了储藏根发育的分子调控模式，一系列参与该过程的重要的转录因子也正在进行功能验证［37］。比较基因组和转录组解析了栽培木薯光合作用及淀粉代谢的进化特征，获得与光合及块根发育相关的重要基因资源，进而结合实验生物学验证，提出木薯碳流分配及淀粉高效累积模型［14，37］。甘肃农业大学王蒂团队对激素调控的马铃薯块茎发育过程所涉及的差异蛋白质组分析也发现了一些重要的调控因子［38，39］。利用定制基因芯片，广东农科院房伯平团队对储藏根膨大过程涉及的基因表达变化进行了分析发现，一系列的转录因子参与这个生物学过程［40，41］。这样的研究基础为解析薯类储藏根（块茎）的发育提供了条件。

薯类淀粉合成的调控机制研究目前主要集中在淀粉合成酶基因的功能验证及种质创制［42］，并且在木薯和甘薯上实现了糯性和高直链淀粉的创制，对其淀粉的理化特性也进行了深度剖析［29，30，43］。今后的研究重点应集中在淀粉合成的转录因子和“库”-“源”调控等分子机制上［7］。

薯类还具有适应干旱和耐瘠薄的特性，通过持续的光合作用、减缓生长、灵活快速脱落叶片和气孔调节、机动的养分调节等进行生理与分子机制上的调控。以木薯SC124和Arg7品种为代表进行表型分析，受到干旱胁迫时，木薯可通过上述应对策略调控干旱响应。对40个木薯品种进行短期干旱胁迫处理，结果表明受到干旱胁迫时，木薯地上部分的表型可明显分为两种类型，即生长明显受到抑制和生长受抑制不明显。利用转录组、蛋白质组、基因芯片，以及small RNA 测序分析木薯对干旱胁迫的响应机制发现了木薯的一种谷氧还蛋白参与的对间歇性干旱的适应机制，证明MicroRNA参与了干旱适应调节；在生理上也发现光合作用、有机酸合成、转运途径受到全面抑制；ABA激素合成途径、乙烯代谢途径和可溶性糖合成途径，以及亚麻苦苷代谢途径则整体受到诱导［14-16］。这些研究为创制适应极端环境的木薯新种质提供了理论依据。

5 薯类个性问题的突破

木薯特有的采后生理性衰变（PPD）是由氧化导致的有色香豆素类次生代谢物累积的结果，其发生非常迅速［44］。基于当前表达谱、蛋白质组的研究表明这个过程涉及信号传导、ROS清除、细胞防御信号、细胞程序性死亡及细胞壁修复信号相关途径。张鹏团队最近的研究证明了通过偶联表达ROS清除相关蛋白（如SOD、CAT和APX）强化ROS的清除可延缓PPD的发生［45］。开展香豆素类次生代谢物合成调控可能有助于降低PPD产生的效果［7］。

甘薯种植过程中种植条件和环境常常会影响到甘薯储藏根的发育，其中牛蒡根的产生会不可逆地影响甘薯的产量。因此，开展甘薯储藏根发育的调控，特别是针对牛蒡根的形成机制的研究应成为提高商薯率的重要方面。张鹏团队最近研究发现调控木质素的合成可影响储藏根的发育，产生类似牛蒡根的表型，为解析储藏根的发育提供了理论依据。

针对马铃薯，目前最为重要的是提高马铃薯晚疫病的抗性，开展与加强其免疫系统的研究可为发掘抗性体制提高可能性。同时，马铃薯块茎休眠与发芽相关基因的发掘及功能的鉴定，以及马铃薯块茎低温糖化的调控途径研究也为马铃薯的耐贮性和品质提供重要的理论依据和技术方法。例如，王蒂团队利用SSH、DEG、iTRAQ quantitative proteomics方法对马铃薯块茎休眠芽和萌发芽涉及的差异基因表达进行了分析，发现了一些重要基因和蛋白并开展了功能验证［38，39］。

6 展望：实现薯类综合育种是可持续发展的必由之路

综合育种旨在通过诱变育种、分子标记辅助育种、转基因育种等生物技术育种手段，结合传统育种技术，使两者达到相辅相成的目的。目前我国已经具备比较完善的综合育种条件：（1）拥有一定数量的育种中间材料。目前国家已保存了薯类核心种质5 000份以上，中间试验材料万余份，具有完善的品系评价体系，为选育目标亲本提供基础数据。（2）拥有规模化的杂交育种基地。在国家产业技术体系分布上，马铃薯、甘薯育种基地在全国从南到北、从东到西都有分布；木薯在热区7个省的10个实验站均可作为木薯穿梭育种基地。（3）较为完善的遗传转化平台。木薯、甘薯及马铃薯都已建立了相对稳定的遗传转化平台，并且实现了从模式品种向主栽品种的转换，在多个实验室能够完成。（4）较为成熟的分子辅助育种技术。利用薯类杂交群体，初步建立了薯类遗传连锁图谱，定位块根产量、淀粉率、收获指数等重要经济性状的QTL和分子标记（SSR、AFLP、SRAP和EST-SSR）。（5）较为完备的生物信息学数据库，马铃薯和木薯全基因组测序草图已完成，甘薯基因组测序也在进行中，并且拥有大量的转录组、miRNA数据库及蛋白质组数据库。（6）广泛而深入的国际合作基础。与CIP、CIAT、IITA等CGIAR研究中心有长期的合作与交流。

实现薯类整合育种需做到以下几个方面，包括：（1）高效整合：将基因组学、蛋白质组学及代谢组学辅助育种方法与传统杂交育种手段相结合，通过高效整合，使分子辅助育种、遗传转化、分子设计育种，以及生物信息学等实验室工作和大田传统育种工作紧密结合起来。（2）资源共享：做好薯类种质资源、育种技术及育种理论等资源共享工作。（3）组织协调：通过国家薯类产业技术体系，分工明确，有效配合，避免重复研究、自我封闭和恶意竞争，提高育种效率。

针对目前薯类综合育种的情况，应大幅度提高薯类育种理论和技术水平，使传统的经验育种向定向高效化发展，特别在淀粉品质改良、营养成分的提高、抗旱抗病及耐储存等方面。通过国家产业技术体系的有效推动，形成一种多技术整合、多学科协作、多优性集成的薯类综合育种体系，实现薯类育种的全面超越，推动薯类主粮化。

致谢：特别致谢邓改芳研究生在第60期交叉学科论坛“薯类重要农艺性状形成的机制与调控”会议期间的会议记录及整理。

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Trends and Prospect of Basic Research on Root and Tuber Crops in China

Zhang Peng
（1. National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics，Institute of Plant Physiology and Ecology，Shanghai Institutes for Biological Sciences，Chinese Academy of Sciences，Shanghai 200032；2. Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources，Shanghai Chenshan Plant Science Research Center，Chinese Academy of Sciences，Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602）

China is the world’s biggest producer of root and tuber crops. Potato, sweet potato and cassava play important roles in promoting agriculture industrialization and food security, but their basic research, as compared to ‘major crops’ such as rice and maize, is much retarded due to difficulty in molecular study and breeding. Therefore, germplasm enhancement and new cultivar breeding are essential to promote utilization of root and tuber crops, in which molecular breeding is the trends and driving force. This review aims at briefly highlighting the advances of research on root and tuber crops in China through deepening their germplasm exploration and functional genomics as well as the joint efforts towards the common and special scientific questions they faced, which provides the reference for improved breeding technology in these crops.

sweet potato；cassava；potato；key agronomical trait；regulatory mechanism；breeding；trends and perspective

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.002

2015-01-04

国家“863”计划项目（2012AA101204），国家自然科学基金项目（31271775），农业部国家现代农业产业技术体系项目（CARS-12-shzp），上海市绿化和市容管理局专项（G102410, F132427）

张鹏，男，博士，研究员，研究方向：薯类生物技术和分子育种；E-mail: zhangpeng@sibs.ac.cn

编者按: 2014年9月19日在中国科学院交叉学科中心举行了第60期交叉学科论坛“薯类重要农艺性状形成的机制与调控”，许智宏院士作为大会主席主持了会议。来自全国从事薯类研究主要单位的40多位专家学者参加了会议，共同围绕如何利用组学技术推动薯类作物重要农艺性状的研究、重要基因的发掘与农艺性状形成的机制等中心议题进行了深入研讨。本文作者基于研讨会专家的汇报和交流，结合薯类基础研究的新动态，阐述薯类研究的发展趋势。