从作物的源流库理论展望新型育种技术

韩霄

（中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081）

从作物的源流库理论展望新型育种技术

韩霄

（中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081）

综述了源流库理论的进展，着重描述了维管束作为流的通道不仅能够运输营养物质而且转运不同种类的生物信号。结合最新的研究进展，针对反向育种中染色体非重组和染色体消除两个重要步骤，展望了利用维管束转运基因沉默信号实现花器官染色体操作的技术，为反向育种技术提供新的思路。

源流库；维管束；筛管；反向育种；长距离运输

作物生产的基础是利用光合作用合成养分并运输到特定的组织器官进行消耗或者储藏。围绕这三个阶段，源流库理论将供给源、运输流和储存库的生理特性进行了归纳总结，以此来分析作物产量的限制因素。对源流库理论的深入研究为作物育种和栽培技术的发展产生了深远的影响。随着植物科学基础研究的不断深入，源流库理论中光合同化物的运输被认为不仅是供给养分，还是生物信号长距离运输的重要驱动力之一。植物激素、转录因子、siRNA和miRNA在筛管中随着蔗糖运输，从源到库调控植物的生长发育和生理反应。源流库中的“流”不仅是养分的流动，还是生物信号高速通道中的信息交流。从筛管中搭载的生物信号的多样性和重要性，可以窥见源流库理论在植物科学中的关键地位。然而长期以来，源流库理论并未对育种技术本身产生任何影响。近年来，反向育种技术被提出并投入到实践中，成为与无融合生殖技术一样固定杂交优势的新型育种技术。该技术需要改造多个基因，在作物花器官中阻止染色体的重组和实现染色体的选择性消除。结合源流库技术，将关注点从光合同化物转移到生物信号的长距离运输上，最新的研究发现针对染色体重组酶DMC1等基因设计的siRNA信号可以利用筛管“流”输送到“库”，也就是花器官，进而通过沉默DMC1等基因来实现染色体操作，为反向育种技术提供了新的思路。

1 源流库理论

源流库理论描述了作物生产的过程，提出光合同化物从营养器官合成后，经过运输，分配到种子、块茎和果实等消耗或贮藏同化产物的组织器官。依据光合同化物的不同状态场所，整个作物生产过程在源流库理论中被明确划分为供给源、运输流和储存库三个阶段。不同阶段的特征及其协调性是提高作物产量最直接的限制因素。20世纪20年代末，Mason和Maskell根据棉花体内光合同化物的分配方式最早提出了该理论。长期以来，研究者对源流库不同阶段对作物产量的影响进行了深入的探索。

早期在玉米产量和种植密度的研究中，人们发现叶片作为光合源直接影响了玉米的产量。进一步对玉米叶片形态的研究，揭示了减少叶片夹角在密植情况下可以提高产量［1］。随着植物学研究的发展和植物生长调节剂的发现，研究者们能够利用植物生长调节剂减缓叶片的衰老和提高叶片叶绿体的含量［2，3］。这个手段在增产上取得了一定的效果，更加证实了叶片作为光合源在作物生产中的重要角色。在研究光合供给源的同时，对谷物种子储存库的认识也不断深入。例如，在玉米秃尖和败育的研究中，发现不同穗部位间的籽粒在营养物质分配上存在着竞争关系［4-6］。顶部籽粒的败育就是因为在竞争中处于劣势而缺乏养分。由此可见储存库在作物生产中的重要性。研究者们针对籽粒库展开了更广泛的工作，发现籽粒的大小、多少和代谢活性是决定库容强度的关键因素，也是提高作物产量的关键点。在源流库理论中，运输流连接供给源和储存库，其重要的功能主要通过植物维管束的筛管来实现。大量的解剖结构观察揭示了维管束的数目、大小和连接方式是植物调节运输流和产量的重要手段［7］。源流库理论不仅对作物生产过程进行分段式研究，同样重视三者之间的制约和协调，为作物生产提供了坚实的理论基础。

在作物栽培实践中，源流库理论的指导也取得了许多积极的成果。依据源流库理论，对作物的生长阶段也划分了营养生长、生殖生长和灌浆成熟3个时期，通过合理的施肥灌溉等栽培技术，可以合理的调节光合同化物的分配和协调源流库的关系，从而提高产量。例如20世纪后半叶，荷兰的冬小麦增产主要就是因为成功地提高了粒秆比例。水稻的高产栽培技术体系，也逐渐形成了精播培育壮苗、提高分孽成穗率以及注重穗大、粒多和粒重的观点。玉米的合理密植已经在各个地方大面积推广，并且育种中也充分考虑高光效的株型选择和利用。基于源流库理论，粒叶比、比叶重、最适叶面积指数等衡量标准也被应用到水稻超高产的品种选育中。

2 维管束在“流”的作用

在植物中，维管束组织在“源、库、流”中作为“流”的高速通道，承担了光合同化物的长距离运输。维管束组织的有无往往是高等植物与低等植物划分的界限，在所有的农业作物中都具有该组织。在高等植物的茎、叶（维管束在叶片中通常称为叶脉）和根等器官中均具有维管束组织，它们相互连接，使得植物各器官组织在各自具有功能分工的同时却形成有机连通的整体。根部吸收水分和无机盐后，通过维管束转运到叶片；叶片光合作用产生的营养物质，同样通过维管束转运到根部和生殖器官，供给生理活动的能量。

维管束的韧皮部和木质部分别行使光合同化物运输和水分运输的功能。叶片和茎秆维管束的这两种组织都来源于植物顶端分生组织的分化，首先产生原形成层细胞，然后细胞向内分化为木质部，向外分化为韧皮部。木质部细胞由管状细胞、薄壁组织和纤维组织构成；韧皮部则含有筛管细胞、伴胞、薄壁组织和厚壁组织。导管细胞木质化后形成死细胞，两端的细胞壁降解，细胞膜具有穿孔，从而形成了连续的通道，是水分和无机盐的长距离运输通道。筛管细胞没有木质化过程，同样由两端大量的筛孔连通，使得光合产物能够进行长距离运输。

维管束承担着“源、库、流”中作为“流”的环节，对作物产量的影响很大。大量研究已证明，水稻穗颈节间大维管束的数目、大小是影响产量的重要因素之一。C4植物维管束作为花环状结构的组织中心，缩短了叶肉细胞和维管束鞘细胞的平均距离，有利于代谢物的运输，是C4植物高光效的主要结构特征之一。

3 维管束筛管长距离运输的组分

整个源流库理论所关注的主要是作物产量，因此“流”的概念聚焦了光合同化物或有机养分的运输。对维管束中筛管的认识在源流库理论的框架下也就被局限在了光合同化物或者说糖分的长距离运输。随着研究技术的发展，特别是各种组学手段在植物研究领域的不断深入应用，人们对维管束中筛管的功能阐述有了质的飞跃。近20年来，大量的研究工作揭示了筛管的重要功能除了转运光合同化物，还有就是长距离传递生物信号。在筛管中传递的生物信号相当广泛，从各种植物激素、多肽信号到转录因子蛋白，甚至miRNA和siRNA都是筛管中重要的生物信号载体。不同的生物信号参与控制了植物复杂的生物学过程，包括细胞的分化、器官发生和植物发育，还涉及了多种环境刺激响应。因此，源流库理论中的筛管通道不仅仅是植物供给能量养分的主动脉，还是植物生命程序的中枢神经。

在诸多植物激素中，生长素在筛管中的运输已经有了较为清晰的理论模型来解释。在模式植物拟南芥中的研究发现，剪叶处理的植株根部缺乏足够的生长素来促发侧根的形成。用同位素标记的生长素示踪，证实了生长素的确从叶片“源”长距离运输到了根部的“库”。在植物中，生长素的转运主要通过两种不同的途径。一方面，大量的生长素能够搭载筛管中糖分的流动，迅速实现从源到库的长距离运输。另一方面，通过转运蛋白，生长素在细胞之间跨膜转运，相较前者而言是一个缓慢的过程。两个途径是整合在一起的，生长素导入筛管和从筛管中导出就需要转运蛋白这个途径。生长素被认为是器官发生的扳机，承载了侧根、次生叶脉等器官分化发育的触发生物信号。筛管中筛孔的大小，是调节生长素长距离运输的关键点之一。不仅是生长素，细胞分裂素通过维管束的韧皮部运输到植物根器官，决定了主根的生长。另外，被病菌浸染后叶片产生的水杨酸通过筛管从受激叶片运输到其他部位，可以造成植物的系统性免疫。在水稻的筛管运输液中还分离到了赤霉素、脱落酸等植物激素。基于各种激素的重要作用，筛管是植物生长发育中信号传递的决定性场所。

蛋白质相对于植物激素的分子量具有生物大分子的特征。研究发现蛋白质也能够通过筛管进行运输，特别是转录因子承载了植物生长发育的信号。例如开花因子FT就是通过筛管运输到开花分生组织，从而决定了花期这个重要的农艺性状［8］。转录因子SHR从根的中柱细胞移动到外层与转录因子SCR结合决定了内皮层细胞的分化，影响了整个根系的发育［9］。在叶片花环状结构形成的研究中，也推测了SHR-SCR从维管束中传递到周围细胞，诱导了鞘细胞和叶肉细胞的特异性分化［10，11］。这一发现有助于解析C4高光效的花环状发育机理，对改良水稻等作物光合作用效率有重大意义。高通量的蛋白质组学研究揭示了筛管运输液中包含的大量蛋白质。白屈菜的筛管乳汁经过二维凝胶电泳，检测到21种蛋白质。对羽扇豆的筛管分泌液进行二维蛋白凝胶电泳，最终鉴定出86种蛋白质。从毛果杨（Populus trichocarpa）和美洲黑杨（Populus deltoides）的杂交种中提取筛管分泌液，通过蛋白质谱的检测发现其中含有100种蛋白质［12，13］。这些蛋白质按功能分类涉及了植物的代谢、环境抗逆响应和信号传递。直接对杨树的维管束组织进行蛋白质谱分析，则检测出了超过2 000种蛋白质［13］。在花曲柳的筛管液也发现了2 400多种蛋白质，进一步的研究发现在环境条件的刺激下，其中大约400种蛋白质的含量会发生改变［14］。在莴苣的筛管乳汁中，有大约300种蛋白质。这些蛋白质功能同样涉及了广泛的植物生物学过程，包括代谢、响应、发育、物质转运和信号转导［15］。在水稻的筛管液中发现了100种蛋白质，特别值得关注的是发现其中包括了FT-like蛋白质，其在调控水稻花期中的作用有待更进一步深入研究［16］。在葫芦科植物的筛管液筛管中也同样发现了FT蛋白的存在，证实了FT调控花期和从源到库的转运需要筛管的运输［17］。对南瓜的筛管液蛋白质组分检测研究较为深入，检测出1 209种蛋白质。特别是其中含有RNA结合蛋白、mRNA翻译亚基和蛋白质泛素降解复合体亚基，革新了对筛管中进行蛋白质合成的认识［18，19］。

在植物的筛管液中，不仅发现了蛋白质生物大分子，还检测到了许多mRNA或者小RNA［20］。水稻的筛管液就含有thioredoxin h、oryzacystatin-I和actin的mRNA［21］。黄瓜CmNACP蛋白的mRNA也在筛管液中存在。通过miRNA芯片的检测，发现了植物中miRNA通过筛管长距离运输来调节营养环境的反应。无疑，筛管中的运输不仅包括了植物激素这样的小分子化合物，还囊括了大量蛋白质和RNA这样的生物大分子。这个运输过程不是简单的位置转换，其中还牵涉到了许多复杂的生物学变化过程。

4 反向育种技术

在杂交育种中优势基因在减数分裂时发生遗传重组，因此传统的杂交育种技术需要通过几代自交系的杂交获得具有特定农艺性状优势的纯合种子。几代自交系的杂交耗时很长，使得育种成为一个长期的工作。为此，研究者们开发出了无融合生殖、双单倍体育种和反向育种的技术。

无融合生殖是希望直接从二倍体体细胞（例如大孢子母细胞）获得种子。在被子植物中没有受精的卵或者在胚珠内一些细胞能够直接发育成胚。这种无性种子保持了体细胞的遗传物质，能够固定杂种优势。在杂交水稻中能够省去年年杂交制种的工作，并可多代使用种子，对作物生产具有重大的意义。但是该技术尚处于设计研发阶段，距离生产应用还有相当长的时间［22］。双单倍体育种往往是利用作物花药减数分裂产生的单倍体配子培育为植株，再通过化学处理造成染色体加倍。形成的双单倍体植株具有基因纯合特性，整个周期相较杂交时程较短，因此在育种上具有非常重要的应用价值［23］。虽然花药、小孢子或者胚珠离体培养再生单倍体的方法被广泛采用，但离体培养的规模化、种质依赖性、白化苗和体细胞变异等问题制约了推广，该技术仍然具有很大的局限性。反向育种是和双单倍体整合形成的新型育种技术，是一个杂种重建过程［24-27］。首先选育染色体不交叉重组的半不育亲本，然后通过染色体消除技术诱导形成单倍体，选择基因型互补的单倍体直接杂交，即可重建原始的优势杂交种。该技术虽然避开了减数分裂的遗传重组，但是整个染色体数目仍然能够造成大量的基因型存在。因此对不同作物，构建亲本单倍体系的工作量随着作物染色体数目而增加。然而，相较于繁重的传统杂交育种中几代杂交工作，反向育种技术仍然节省了好几代作物杂交的时间。

反向育种技术的关键就是利用内在和外在的因素避免染色体的交换和重组，然后通过染色体选择性消除技术获得单倍体或者双单倍体。在植物细胞减数分裂中控制染色体交换重组的关键性基因DMC1已经被发现，实验证明缺失或者沉默DMC1能够阻止染色体重组［28］。接下来，通过属间杂交或者特殊基因型直接杂交的方式选择性消除染色体获得单倍体或者双单倍体是当前研究的热点。20世纪70年代，Kao和Kasha创建了球茎大麦技术。该技术利用球茎大麦花粉对栽培大麦进行授粉，球茎大麦的染色体在F1代中选择性消除，从而获得了栽培大麦的双单倍体或者单倍体。对单倍体可以再利用秋水仙碱处理进行染色体加倍。该技术启发了作物属间杂交甚至种间杂交诱导染色体消除和制备单倍体的技术，例如，普通小麦与球茎大麦、燕麦与玉米、小麦与玉米等。深入对球茎大麦与栽培大麦杂交过程进行研究，发现球茎大麦染色体消除是由于缺乏着丝粒组蛋白H3（CENH3）［29］。当球茎大麦给栽培大麦授粉后，HvCENH3（来自栽培大麦）和HbCENH3（来自球茎大麦）均被转录；HvCENH3可以顺利地结合到栽培大麦的着丝粒，但不能结合球茎大麦着丝粒；HbCENH3也无法结合球茎大麦的着丝粒，其是否翻译形成蛋白质还有待研究；球茎大麦染色体由于着丝粒没有组蛋白而钝化，形成微核而最终降解。2010年，Ravi和Chan发现在拟南芥cenh3缺失突变体中转入人工改造的CENH3-tailswap基因，可以在拟南芥中构建和球茎大麦一样的染色体消除技术［24］。用野生型花粉对改造CENH3-tailswap的转基因植株授粉，后代中产生大量的父本单倍体。而且单倍体植株不需要通过化学处理，自交结实后就能进行染色体加倍。由于每种作物都有同源的CENH3基因，通过人工改造CENH3构建单倍体极具应用价值。Ravi和Chan已经计划通过转基因改造多种作物的CENH3基因，并获得了积极的进展。由于成功开发了人工改造着丝粒组蛋白构建单倍体的技术，使得反向育种技术成为现阶段最热门的育种研究，高效的杂种优势固定或者杂种优势重建在不久的将来就能实现。

5 在反向育种中利用作物维管束长距离运输

源流库理论长期以来在作物育种中指导了优势株型的选育，但是并未在育种技术的发展中产生影响。近年来，一些前瞻性的研究改变了对源流库理论的认知，期冀利用源流库理论开发反向育种技术并获得了一些初步结果。在前述的反向育种技术中，需要对作物进行复杂的基因改造以达到阻止染色体重组和单倍体生成两个目的。制备具有这些特性的转基因材料需要花费一定的时间，同时在不同作物甚至品种中进行多个转基因改造，在反向育种中需要复杂严格的设计步骤。值得关注的是，这些改造的基因，都是在花器官中发挥功能从而应用于育种技术的。花器官在源流库理论中是典型的库的部分，利用源和流，将基因改造的组分（特别是基因沉默信号）充分的输送到花器官，在理论上是一种可靠的捷径。在植物基因沉默研究中已经有类似的技术被广泛应用，例如，植物病毒介导的基因沉默技术就可以通过病毒的扩散将基因沉默在植物体内进行扩散。其实，植物病毒介导的基因沉默在某种程度上也可以通过源流库中的流进行扩散的。在病毒扩散的过程中，其携带的基因沉默信息通过筛管在植物体内进行长距离运输。研究发现，将siRNA限制在拟南芥叶片筛管的伴胞细胞表达，却能在临近的叶肉细胞或者表皮细胞中达到沉默的效果，这个结果证实了siRNA在植物体细胞间运输。由于植物病毒介导的基因沉默对病毒的感染力存在依赖，再加上对siRNA能否在花器官进行扩散存在疑虑，所以将其在花器官发挥基因改造的功能并没有得到推广，更没有成功结合到反向育种技术的开发中。最新的研究利用嫁接或者在叶片中瞬时表达的技术，证明了在叶片或者砧木中表达的21-24碱基的siRNA能够长距离的运输［30］。针对DMC1和GFP设计的siRNA可以被成功转运到减数分裂活跃的组织。将野生烟草作为接木与具有DMC1 siRNA的转基因烟草进行嫁接，砧木中表达的DMC1 siRNA能够大量转运到“库”器官，其中特别是花器官，并有效地降低花器官中DMC1的基因表达，干扰减数分裂过程，进而阻止染色体重组的发生。另外，在烟草叶片中通过农杆菌注射瞬时表达siRNA，也能成功地转运到花器官发挥基因沉默的功能。在拟南芥胚轴嫁接实验中，接木的花器官中DMC1基因也能被砧木中表达的siRNA沉默表达，但是其效率有待提高。除了对控制染色体重组的基因DMC1进行干扰，控制染色体分离的OSD1基因也可能通过同样的方式实现沉默。这些实验都充分说明了利用源流库中的流能够高效的将siRNA信号从源转运到库中发挥基因沉默的功能。特别是对DMC1这样和染色体重组相关的重要基因设计siRNA，能够用“流”对siRNA转运到花器官对染色体进行操作，该技术在反向育种后续的染色体消除的步骤中能否发挥作用还有待验证，但是能够阻止染色体重组已经使得该技术在不久的将来极有可能成为反向育种中重要的技术手段［31］。

［1］ Winter SR, Ohlrogge AJ. Leaf angle, Leaf area, and Corn（Zea mays L.）yield［J］. Agron J, 1973, 65：395-397.

［2］ 刘振业, 刘贞琦.光合作用的遗传与育种［M］. 贵阳：过州人民出版社, 1984：160-249.

［3］ 杨建昌.水稻产量源库关系的研究［J］.江苏农学院学报, 1993, 14：47-53.

［4］ 王忠孝, 高学曾, 许金芳, 等.关于玉米籽粒败育的研究［J］.中国农业科学, 1986（6）：36-40.

［5］ 张秀梅, 任和平, 杨铁钊.玉米果穗顶部籽粒败育发生的时间与籽粒糖含量的关系［J］.河南农学院学报, 1984（3）：15-24.

［6］ 王余龙, 蔡建中.水稻籽粒受容活性及其控制途径［J］.江苏农学院学报, 1991, 12（2）：17-23.

［7］ 郑丕尧.玉米不同叶位叶解剖结构的研究II.不同叶位叶片维管束系统的观察［J］.中国农业科学, 1986（6）：41-47.

［8］ Jaeger KE, Wigge P. FT protein acts as a long-range signal in Arabidopsis［J］. Curr Biol, 2007, 17（12）：1050-1054.

［9］ Helariutta, Y, Fukaki H, Dikker J, et al. The SHORT-ROOT gene controls radial patterning of the Arabidopsis root through radial signaling［J］. Cell, 2000, 101（5）：555-567.

［10］ Cui H, Kong D, Liu X, Hao Y. SCARECROW, SCR-LIKE 23 and SHORT-ROOT control bundle sheath cell fate and function in Arabidopsis thaliana［J］. Plant J, 2014, 78（2）：319-327.

［11］ Slewinski TL, Anderson AA, Zhang C, Turgeon R. Scarecrow playsa role in establishing Kranz anatomy in maize leaves［J］. Plant Cell Physiol, 2012, 53：2030-2037.

［12］ Abraham P, Adams R, Giannone RJ, et al. Defining the boundaries and characterizing the landscape of functional genome expression in vascular tissues of Populus using shotgun proteomics［J］. J Proteome Res, 2012, 11（1）：449-460.

［13］ Dafoe NJ, Zamani A, Ekramoddoullah AKM, et al. Analysis of the poplar phloem proteome and its response to leaf wounding［J］. J Proteome Res 2009, 8：2341-50.

［14］ Whitehill JG, Popova-Butler A, Green K, et al. Interspecific proteomic comparisons reveal ash phloem genes potentially involved in constitutive resistance to the emerald ash borer［J］. PLoS One 2011, 6：e24863.

［15］ Cho WK, Chen XY, Rim Y, et al. Extended latex proteome analysis deciphers additional roles of the lettuce laticifer［J］. Plant Biotechnology Reports, 2010, 4（4）：311-319.

［16］ Aki T, Shigyo M, Nakano R, et al. Nano scale proteomics revealed the presence of regulatory proteins including three FT-Like proteins in phloem and xylem saps from rice［J］. Plant Cell Physiol, 2008, 49：767-790.

［17］ Yoo SC, Chen C, Rojas M, et al. Phloem long-distance delivery of FLOWERING LOCUS T（FT）to the apex［J］. Plant J, 2013, 75（3）：456-468.

［18］ Cho WK, Chen XY, Rim Y, et al. Proteome study of the phloem sap of pumpkin using multidimensional protein identification technology［J］. J Plant Physiol, 2010, 167（10）：771-778.

［19］ Lin MK, Lee YJ, Lough TJ, et al. Analysis of the pumpkin phloem proteome provides insights into angiosperm sieve tube function［J］. Mol Cell Proteomics, 2009, 8：343-356.

［20］ Li C, Gu M, Shi N, et al. Mobile FT mRNA contributes to the systemic florigen signalling in floral induction［J］. Sci Rep, 2011, 1（73）：1-7.

［21］ Sasaki T, Chino M, Hayashi H, Fujiwara T. Detection of several mRNA species in rice phloem sap［J］. Plant Cell Physiol, 1998, 39：895-897.

［22］ Hand ML, Koltunow AM. The genetic control of apomixis：asexual seed formation［J］. Genetics, 2014, 197（2）：441-450.

［23］ Forster BP, Heberle-Bors E, Kasha KJ, Touraev A. The resurgence of haploids in higher plants［J］. Trends Plant Sci, 2007, 12：368-375.

［24］ Wijnker E, van Dun K, de Snoo CB, et al. Reverse breeding in Arabidopsis thaliana generates homozygous parental lines from a heterozygous plant［J］. Nat Genet, 2012, 44（4）：467-470.

［25］ Dirks R, van Dun K, de Snoo CB, et al. Reverse breeding：a novel breeding approach based on engineered meiosis［J］. Plant Biotechnol J, 2009, 7（9）：837-845.

［26］ Anai T. Potential of a mutant-based reverse genetic approach for functional genomics and molecular breeding in soybean［J］. Breed Sci, 2012, 61：462-467.

［27］ Wijnker E, Deurhof L, van de Belt J, et al. Hybrid recreation by reverse breeding in Arabidopsis thaliana［J］. Nat Protoc, 2014, 9（4）：761-772.

［28］ Kurzbauer MT, Uanschou C, Chen D, Schlogelhofer P. The recombinases DMC1 and RAD51 are functionally and spatially separated during meiosis in Arabidopsis［J］. Plant Cell, 2012, 24（5）：2058-2070.

［29］ Sanei M, Pickering R, Kumke K, et al. Loss of centromeric histone H3（CENH3）from centromeres precedes uniparental chromosome elimination in interspecific barley hybrids［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 2011, 108（33）：E498-505.

［30］ Zhang WN, Kollwing G, Stecyk E, et al. Graft-transmissible movement of inverted-repeat-induced siRNA signals into flowers［J］. Plant Journal, 2014, 80（1）：106-121.

［31］ McGarry RC, Kragler F. Phloem-mobile signals affecting flowers：applications for crop breeding［J］. Trends Plant Sci, 2013, 18：198-206.

New Crop Breeding Technique from Source-path-sink Theory

Han Xiao
（Biotechnology Research Institute，CAAS，Beijing 100081）

Crop production is a process of photosynthates transportation from source to sink. The movement of photosynthates in plant vascular bundle could drive the movement of plant signaling molecules, such as hormone, transcription factor, peptides and RNAi. In reverse-breeding programs, two key steps including inhibition of chromosome recombination and selective elimination of chromosome could be manipulates by these signal. Recent advances in identifying these long-distance signals targeting flower tissues can be applied to reversebreeding technique.

source-path-sink； vascular bundle； phloem； reverse breeding； long distance movement

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.019

2015-04-10

韩霄，男，博士，研究员，研究方向：植物分子细胞生物学；E-mail：hanxiao@caas.cn