青藏高原高寒草甸植被与土壤特征

张东杰

（青海畜牧兽医职业技术学院农林科学系，青海 西宁812100）

青藏高原属我国乃至世界上独特的高寒草地生态系统，具有重要的生态学功能［1］。一方面，高寒草甸植被群落通过光合作用，为牦牛等食草动物提供能量需求［2］，并最终服务于“草－畜－人”生态系统的物质和能量循环［3］；另外，青藏高原广泛分布的高寒草原以及高寒沼泽草甸储存有大量土壤有机碳，对于保护高寒草甸、调节全球CO2含量变化、维持全球大气循环都具有不可估量的作用［4］。

长久以来，众多学者以高寒草甸为对象展开了研究［5］。由于土壤养分是高寒草甸植被生长的主要支撑［6］，围绕高寒草甸群落组成与土壤基质的关系已经成为研究热点之一［7－8］。在青海玛沁县高寒草甸，由于藏嵩草（Kobresia tibetica）沼泽草甸水分条件较好，土壤养分较高，生境相对均一，资源异质性小，种间竞争激烈，故物种多样性较低，生产力较高，因此高寒灌丛草甸物种丰富度指数、均匀度指数和生态优势度指数要高于小嵩草（Kobresia pygmaea）草甸［9］。然而，在青藏高原东部地区高寒草甸，高寒灌丛草甸的土壤养分要高于藏嵩草沼泽草甸［10］。而祁连山东段高寒草甸，由于土壤温度的作用，藏嵩草沼泽草甸的土壤全氮要高于灌丛草甸［11］。以上研究结果表明，对于不同群落组成的高寒草甸初级生产力及土壤养分的关系还存在争议。鉴于此，本研究以高山柳（Salix par aqplesia）灌丛草甸、藏嵩草沼泽草甸草甸、圆穗蓼（Pol ygonu m macrophyll um）草甸及小嵩草草甸为研究对象，探讨不同群落组成地上生物量、土壤养分及土壤微生物数量的分异，以期为高寒草甸不同群落组成的研究提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省玉树州玉树县境内，属典型的高原高寒气候。全年无四季之分，只有冷暖两季之别，冷季7～8个月，暖季只有4～5个月。年均温2.9 ℃，1月均温－7.5 ℃，7月均温12.5 ℃。年均降水量487 mm，地貌以高原山地为主，西北和中部高，东南与东北低。

本研究在青海省玉树县境内按照不同群落组成选取了7块样地，每块样地都是健康高寒草甸，植被盖度在90%～95%。样地情况如下：圆穗蓼草甸，位于97.43°E、33.20°N；高山柳灌丛草甸，位于97.21°E、33.33°N；藏嵩草草甸，位于97.32°E、33.95°N；小嵩草草甸，位于97.16°E、33.73°N。

1.2 试验方法

于2013年7月15日在每个样地内随机设置1 m×1 m 的样方6个，利用针刺法测定植被盖度，记录物种数，利用土壤水分仪（TZS－1型快速土壤水分测定仪）测定土壤含水量。然后，在6 个面积为1 m×1 m 的样方内，按对角线设置4个样方，随机选取其中1 个，剪取植物地上部分后，将嵩草属（Korbresia）和其他双子叶植物分别在60 ℃烘箱中烘干并称干重，嵩草属记为优良牧草生物量，地上生物量为优良牧草生物量与其他植物生物量之和。

同时，在样方内用土钻梅花形钻取（5钻）0－30 c m 土壤，不分层，带回实验室对所有根系进行水洗、烘干后测定地下生物量。另外，在样方内采集0－30 c m 土壤，一部分装入无菌袋带回室内测定微生物数量，一部分测定土壤全氮、全磷、土壤有机质。土壤全氮采用半微量凯氏定氮法，全磷采用钼锑抗比色法，土壤有机质采用重铬酸钾硫酸外加热法。

1.3 土壤微生物测定

细菌、真菌和放线菌数量的测定采用牛肉－蛋白胨培养基、马丁、高氏一号培养基稀释平板法计数［12］。

1.4 统计分析

利用SPSS 13.0统计分析各因子与土壤微生物数量的关系，利用Excel绘制三线表。

2 结果与分析

2.1 不同群落组成样方形态指标比较

不同群落组成高寒草甸生草层厚度和牧草高度间存在明显差异（表1）。其中，高山柳灌丛草甸的生草层厚度为13.93 c m，与藏嵩草草甸差异不显著（P＞0.05），却显著高于圆穗蓼草甸和小嵩草草甸（P≤0.05）。而高山柳灌丛草甸的牧草高度为34.56 c m，显著高 于圆穗 蓼灌丛草甸（10.38 c m）、藏嵩草草甸（9.43 c m）和小嵩草草甸（3.48 c m）；藏嵩草草甸的物种数最少（8.13种·m－2），显著小于圆穗蓼草甸（P≤0.05）。

2.2 不同群落组成生物量比较

不同群落组成高寒草甸生物量变化不同，高山柳灌丛草甸的地上生物量为242 g·m－2，显著高于藏嵩草草甸、圆穗蓼草甸和小嵩草草甸（P≤0.05），小嵩草的地上生物量最小（108 g·m－2）。同样，小嵩草草甸的优良牧草生物量也最小（37.88 g·m－2），显著低于其他类型高寒草甸（表2）；不同的是，藏嵩草草甸的地下生物量最大（25.50 g·m－2），较小嵩草草甸、高山柳灌丛草甸和圆穗蓼草甸显著增加了1.00、2.31和2.55倍（P≤0.05）。

表1 不同群落组成高寒草甸样方指标及土壤含水量Table 1 Plot par ameter of different community composition and soil mositure content in alpine meadow

2.3 不同群落组成土壤养分比较

不同群落组成土壤养分变化趋势表现出藏嵩草草甸的土壤有机质、土壤全氮高于圆穗蓼草甸、高山柳灌丛草甸和小嵩草高寒草甸。其中，藏嵩草草甸的土壤有机 质、土壤全 氮分别为284.93、11.26 g·kg－1，较 圆 穗 蓼 草 甸 显 著 增 加 了1.13 倍和62.72%（P≤0.05），较小嵩草草甸显著增加了1.69倍和1.08倍（表3）。

2.4 不同群落组成土壤微生物比较

与土壤养分变化趋势相反，土壤养分较高的藏嵩草草甸的土壤微生物数量并不是最大值，而圆穗蓼草甸的细菌、真菌、放线菌数量均最高，分别为4.09×106、25 260.44和2.01×106cf u·g－1，而小嵩草草甸的细菌、真菌和放线菌数量都为最小。其中，圆穗蓼草甸的放线菌数量较藏嵩草草甸和小嵩草草甸分别显著增加了2.41倍和2.47倍（P≤0.05）。

表2 不同群落组成高寒草甸生物量比较（n＝24）Table 2 Biomass of different community composition in alpine meadow（n＝24） g·m－2

表3 不同群落组成土壤养分分析Table 3 Soil nutrient of different community composition g·kg－1

表4 不同群落组成土壤微生物数量的比较Table 4 Soil microbes in different community composition

3 讨论与结论

3.1 藏嵩草草甸的地下生物量、优良牧草生物量和土壤养分显著高于灌丛草甸

土壤是维持植物生长的基础，特定的植物类型总是与特定的土壤基本情况相适应［13］。研究表明，土壤养分含量受到群落组成的影响［14］，原因在于不同的群落组成影响进入土壤的凋落物和有机物数量［15］。灌草丛土壤有机质含量低于森林，重要原因就在于森林的植物凋落物和生物量丰富，使得土壤有机质大量积累［16］。相反，土壤基况也影响群落组成，影响因子包括土壤养分、土壤含水量、土壤温度、土壤机械组成等［17］。不同草地类型的土壤机械组成和土壤养分并不一致，这些均影响着高寒草甸不同草地类型的土壤质量和土壤结构，而藏嵩草草甸的土壤养分要显著高于灌丛草甸［18］。

同样，本研究也证实了王彦龙等［9］和陈开华等［11］的研究结果，藏嵩草草甸的优良牧草生物量、地下生物量、土壤全氮和土壤有机质都要显著高于高山柳灌丛草甸（表2、表3）。原因就在于藏嵩草草甸土壤含水量较高，土壤微环境有明显的低温和高湿特征［19］，这种条件降低了土壤微生物活性，便于土壤养分的积累，而土壤养分与生物量呈正相关［20］，因此，优良牧草生物量和地下生物量都较高（表2）。相反，高山柳灌丛草甸土壤含水量较低（表1），土壤温度较高，土壤微生物活性较高，利于分解有机物，使得地下生物量和土壤有机质等养分含量较低（表2、表3）。

3.2 不同群落组成土壤微生物数量变化

土壤微生物受到群落组成、土壤等多种因子的综合作用。群落组成通过根系分泌物［21］、植物凋落物、土壤通气性等［22］方面影响土壤微生物。Melany等［23］在研究泥炭湿地生态系统时指出，土壤微生物活性受群落组成的影响而表现出差异。石红霄和于健龙［24］在研究青藏高原不同群落组成土壤微生物数量时，也指出群落组成通过影响地下生物量、土壤养分等作用于土壤微生物。本研究发现，圆穗蓼草甸的细菌、真菌和放线菌数量均为最大，尤其是真菌、放线菌数量显著高于藏嵩草草甸和小嵩草草甸（表4）。原因可能是大部分真菌多是好气性微生物，土壤含水量过高不利于其生长［25］，因此，真菌数量偏低。

细菌是土壤微生物的主要类群，青藏高原主要群落组成土壤细菌喜欢湿润、能耐受低温，细菌数量与土壤含水量呈正相关关系［13］。然而，也有研究指出，细菌数量与土壤养分和通气透水性都有关系，通气透水性差，细菌数量则减少［26］。本研究则证实了后一种结论，尽管藏嵩草草甸土壤有机质含量较高，但土壤含水量较高导致土壤透气性差，因此，细菌数量并不显著高于其他群落组成（表4）。同样，放线菌具有耐旱喜热的特性［26］，能参与难分解物质的分解，而藏嵩草草甸的土壤微环境并不利于其生长。相反，圆穗蓼、高山柳灌丛草甸则更适宜其生长，因此，数量较多（表4）。

综上所述，不同群落组成地上植物量、土壤养分和土壤放线菌数量差异显著（P≤0.05），具有较高土壤含水量的藏嵩草草甸优良牧草生物量、地下生物量、土壤有机质和土壤全氮含量均最高，而圆穗蓼草甸土壤含水量较低、土壤养分居于中间水平，而其土壤细菌、真菌和放线菌数量则均最多。

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