家禽色氨酸营养的研究进展
2015-04-04罗玲曲湘勇韩奇鹏
罗玲,曲湘勇,韩奇鹏
(湖南农业大学动物科学技术学院,长沙 410128)
家禽色氨酸营养的研究进展
罗玲,曲湘勇*,韩奇鹏
(湖南农业大学动物科学技术学院,长沙 410128)
色氨酸是家禽必需氨基酸之一,是玉米-豆粕型配合饲料的第三限制性氨基酸。文章就日粮中色氨酸的营养代谢作用及其在家禽生产中的应用作以综述。
色氨酸;家禽;营养
大量研究表明,色氨酸在动物体内浓度较低,但其在动物体内具有多种不同的营养生理作用,是动物的必需氨基酸之一[1-6]。色氨酸不仅参与体蛋白质合成,其在体内氧化分解所产生的中间产物是合成5-羟色胺、褪黑激素等重要物质的前体物质。色氨酸及其代谢产物对动物采食、生长、应激、免疫等多方面进行调控,提高了饲粮转化率,降低了家禽粪氮的排放,极大程度地减少了畜禽集约化养殖引起的环境污染[7-9]。目前,色氨酸作为饲料添加剂越来越受到人们的重视,在畜牧水产等行业得到广泛的应用。本文就色氨酸的营养生理作用及其在家禽营养的应用研究作以综述。
1 色氨酸的营养生理作用
色氨酸化学名为α-氨基-β-吲哚丙酸,分子式为C11H12N2O2,色氨酸添加剂有L-型和DL-型两种。L-色氨酸作为家禽的必需氨基酸之一,除了合成组织蛋白质之外,还具有广泛的代谢途径和生理功能。L-色氨酸在血浆和组织中有独特的存在形式,是动物体内唯一通过非共价键与血清白蛋白结合的氨基酸,其与白蛋白结合的状态会直接影响体内代谢。
1.1 调节蛋白质合成
L-色氨酸不仅是组成蛋白质的氨基酸之一,而且调节蛋白质的合成。在合成肝脏蛋白质时,L-色氨酸会影响肝脏核糖核酸(RNA)和蛋白质的代谢,显著促进肝脏多核糖体的聚集、核标记RNA的释放、细胞质多聚腺嘌呤核糖核苷酸的合成以及提高核膜核苷三磷酸酶的活性,主要是通过刺激胰岛素释放而增加肝脏蛋白质和肌肉的合成[10]。若家
禽日粮缺乏色氨酸,动物肝脏蛋白质和肌肉的合成率便会降低。因此,日粮中色氨酸含量低必定会引起动物机体蛋白质的合成和肌肉沉积的减少[11]。
1.2 色氨酸对神经介质5-羟色胺合成和采食量的作用
色氨酸在体内可经氧化脱羧后生成5-羟色胺,主要存在于脑组织和胃肠壁中,血液中只有极少量[12-13]。大脑中5-羟色胺是以色氨酸为前体物而合成的,5-羟色胺通过作用于下丘脑的采食中枢,对动物采食量进行调节,且色氨酸浓度改变影响5-羟色胺的合成[12-13]。因此,色氨酸是通过5-羟色胺调节动物采食量。色氨酸浓度过高或者过低,均会抑制动物的采食,可见饲喂适宜浓度的色氨酸极具生产意义。
1.3 色氨酸合成烟酸及烟酰胺核苷酸
色氨酸经犬尿氨酸途径转化为烟酸,其限速酶色氨酸加氧酶主要存在肝脏中,受色氨酸水平、高浓度的辅酶(如NADPH)、雌激素、糖皮质激素、胰高血糖素、血红素等因素调节[14]。而且甲基吡碇羧酸羧化酶(PAC)和3-羟-2-氨基苯甲酸加氧酶(3-HAAO)的活性以及日粮中某些营养成分也会影响色氨酸的转化效率。烟酸是合成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)的前体,NAD和NADP均为不需氧的脱氢酶辅酶,参与体内碳水化合物、脂类和蛋白质的代谢反应。
1.4 色氨酸合成的褪黑激素对动物生理机能的作用
褪黑激素(MLT)是由松果腺细胞从血液中摄取色氨酸,在5-羟色胺-N-乙酰转移酶和羟基吲哚-O-甲基转移酶的联合催化下合成,其合成和分泌受到交感神经的调节,控制动物的生物节律,对性激素有颉颃作用。褪黑色素具有免疫、抗肿瘤、抗衰老以及促进胃液和胰液产生的作用,可以促进骨髓T淋巴细胞前体分化为成熟T淋巴细胞,对动物体液免疫起着至关重要的作用[15]。而且,褪黑激素通过抑制垂体促性腺激素的释放的方式影响生殖内分泌系统活动,从而抑制生育,同时也参与调节动物的毛发生长和性成熟[16]。
2 色氨酸在家禽生产中的应用
2.1 色氨酸对生长性能的影响
家禽采食量直接影响到家禽的生长,在其日粮中添加适量L-色氨酸可增加家禽采食量。韩旭峰等以1~14日龄北京鸭为研究对象,研究发现,L-色氨酸添加水平对北京鸭日采食量、日增重,料重比有显著影响(P<0.05),且随着色氨酸水平的提高,日采食量呈先升高后降低趋势,添加L-色氨酸0.202%效果最佳[17]。王波等为研究饲喂颗粒料的1~21日龄平养的肉鸡色氨酸的最适量,设置0.176%、0.203%、0.220%、0.241%和0.281%5个水平,研究结果表明,添加的色氨酸水平与雄性肉鸡和雌性肉鸡采食量和增重均呈现二次曲线关系(P<0.05),并计算出雄、雌性肉鸡对色氨酸需要量分别为0.248%和0.234%[18]。
日粮色氨酸缺乏或过量均会导致动物体重下降[19-20]。王鹏等研究表明,在日粮中添加适量L-色氨酸可增加0~3周龄肉仔鸡的采食量,但添加过量会抑制生长[21]。刘肖挺等研究表明,饲粮中过高的色氨酸水平有降低平均日增重的趋势。过高的色氨酸会导致5-羟色胺含量也过高,直接抑制采食,影响蛋雏鸭的生长发育[22]。
2.2 色氨酸对产蛋性能的影响
贺强等以新杨绿壳蛋鸡为研究对象,对照组饲喂色氨酸含量为0.15%的基础饲粮,试验组分别在基础饲粮中添加色氨酸0.17%、0.19%、0.21%、0.23%,研究结果表明,在饲粮中添加色氨酸可显著提高新杨绿壳蛋鸡产蛋率(P<0.05),显著降低料蛋比(P<0.05),显著增加平均蛋重(P<0.05),由此可知,色氨酸缺乏的饲粮中添加适宜水平的色氨酸能够提高新杨绿壳蛋鸡产蛋率,降低料蛋比[23]。饶巍等研究表明,饲料中色氨酸水平为0.20%、0.24%组产蛋率以及平均蛋重均高于对照组,色氨酸水平为0.2%组对产蛋率和产蛋量有显著提高(P<0.05)[24]。
袁超等在罗曼蛋鸡饲粮中添加色氨酸0.2%和0.24%,结果蛋鸡血清中促卵泡素(FSH)含量均显著高于对照组和其他试验组(P<0.05);色氨酸水平为0.2%、0.24%、0.28%组,血清中雌二醇(E2)含量均显著高于对照组和0.32%组(P<0.05),其中0.2%组血清E2含量最高;各组间血清中促黄体素(LH)含量无显著差异(P>0.05)。袁超等研究表明,在罗曼蛋鸡日粮中添加适宜水平的色氨酸,能促进性腺激素的释放,提高蛋鸡的生产性能,且玉米-豆粕型饲粮中色氨酸的适宜水平为0.2%[25]。马玉娥等研究表明,在黄羽肉种鸡饲粮中添加色氨酸0.18%对产蛋率、平均蛋重和料蛋比均无显著影响(P>0.05),但
能提高种鸡的繁殖性能[26]。
2.3 色氨酸对营养物质代谢的影响
色氨酸的代谢产物对动物的营养物质代谢起重要作用。王福明研究表明,日粮中添加色氨酸0.04%~0.06%能改善西昌麻鸭蛋白质、脂肪以及糖在体内的代谢情况,添加色氨酸0.04%的昌麻鸭的生长和营养代谢指标显著提高(P<0.05)[27]。喻礼怀等以21日龄的扬州鹅为研究对象,研究饲粮中色氨酸水平对蛋白质代谢的影响,饲粮色氨酸添加水平分别为0.14%(Ⅰ组)、0.22%(Ⅱ组)和0.30%(Ⅲ组),结果表明,与Ⅰ组相比,Ⅱ组、Ⅲ组胸肌蛋白质沉积量和腿肌粗蛋白质含量显著提高(P<0.05),血清皮质酮(CORT)含量降低。CORT是肾上腺皮质束状带所分泌的类固醇激素,通过促进动物体内蛋白质分解,从而抑制蛋白质合成,使得动物机体处于负氮平衡的状态,蛋白质则过度消耗。试验结果说明,在低色氨酸水平饲粮中补加色氨酸抑制了动物体内蛋白质的降解,一定程度上提高蛋白质的利用率,使得动物机体处于正氮平衡状态,动物机体蛋白质沉积的增加、生长加速[28]。同时,魏宗友等研究表明,扬州鹅饲粮中额外补充色氨酸能够促进扬州鹅肌肉组织蛋白质周转代谢,尤其是腿肌组织更为显著。色氨酸可以通过调控基因表达量来促进胸肌和腿肌蛋白质沉积。色氨酸可以通过上调蛋白质合成基因、蛋白表达量及磷酸化水平,降低蛋白质降解基因表达,实现腿肌蛋白质沉积,但对于胸肌的作用机制尚无明确解释[29]。席鹏彬等在黄羽肉鸡的基础饲粮中补充L-色氨酸(0.13%、0.16%、0.19%、0.22%和0.25%)均可显著改善黄羽肉公、母鸡的生产性能(P<0.05),提高机体氮沉积率和蛋白质沉积量(P<0.05),增强机体脂肪和腹脂沉积(P<0.05),公鸡比母鸡饲料利用率和体蛋白质沉积量较高,胴体产出和腿肉产量高,当补充晶体色氨酸水平为0.17%时,黄羽肉公、母鸡体蛋白质沉积量最大[30]。周斌等通过试验表明,添加适宜色氨酸能显著降低蛋鸡血清总胆固醇含量和血清甘油三酯水平(P<0.05),显著提高血清极低密度脂蛋白胆固醇与腹脂中环腺苷酸含量(P<0.05),显著降低蛋鸡肝脂率和腹脂率(P<0.05),且添加L-色氨酸0.04%对产蛋高峰后期蛋鸡脂肪代谢效果最佳[31]。贺强等研究表明,在新杨绿壳蛋鸡基础日粮添加色氨酸,色氨酸添加水平在0.15~0.21%,蛋鸡血清游离脂肪酸含量随色氨酸添加水平的增加而递减,其中0.17%、0.19%和0.21%色氨酸水平组的血清游离脂肪酸的含量显著低于对照组(P<0.05),但饲粮添加色氨酸对总胆固醇、血清甘油三酯、高密度脂蛋白胆固醇、极低密度脂蛋白和低密度脂蛋白胆固醇含量均无显著影响(P>0.05)。试验血清极低密度脂蛋白含量随色氨酸添加水平的增加呈现先升后降的趋势,与周斌等研究结果类同,这说明适宜的色氨酸水平可以促进蛋鸡肝脏极低密度脂蛋白的合成,此外,因蛋黄中甘油三酯和胆固醇主要由极低密度脂蛋白和卵黄生成素转运而来,由于血清中的极低密度脂蛋白多用于转运至卵泡并沉积于蛋黄,而不是被脂蛋白脂酶降解为游离脂肪酸和甘油而为机体所利用,便随饲粮色氨酸水平的增加而增大,结果是随着色氨酸添加水平的增加,血清甘油三脂含量呈下降趋势,血清游离脂肪酸含量显著降低[23,31]。
2.4 色氨酸对免疫功能的影响
色氨酸作为免疫相关蛋白的限制性氨基酸,具有稳定多聚核糖体的作用,可促进急性期反应蛋白,免疫球蛋白合成,促进机体对病原微生物的清除,减少炎症反应。肉鸡饲粮中添加适量的色氨酸和精氨酸可显著提高血液中α干扰素、β干扰素以及免疫球蛋白的含量,增强肉鸡抗传染性法氏囊病的能力,所以补充色氨酸有利于增强机体体液免疫,而且可以改善免疫器官的发育[32-33]。免疫器官的相对重量反映动物机体免疫机能。色氨酸对免疫功能的影响主要通过其代谢产物完成。代谢产物5-羟色胺能直接作用于免疫细胞,通过受体及其他途径调节机体的免疫功能[34]。代谢产物褪黑激素能刺激免疫系统生成抗体,提高抗体对抗原的敏感性,促进骨髓T、B淋巴细胞的增殖分化、增强自杀伤细胞(NK)的细胞毒性、增强免疫因子的活性以及增加免疫因子数量。5-羟色胺、褪黑激素和N-乙酰血清素均可通过抑制超氧化物和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)产生、清除自由基,增强机体免疫功能[35]。
王波等以1~21日龄雌性肉仔鸡为研究对象,饲粮添加色氨酸水平分别为0.170%、0.191%、0.213%、0.234%和0.248%,试验结果表明,在饲粮中添加色氨酸0.248%可显著提高血清总免疫球
蛋白A浓度(IgA)和肠道总分泌型免疫球蛋白A(sI-gA)浓度,由此得出,添加高水平色氨酸可提高动物机体体液免疫与肠道黏膜免疫[36]。张括等以12~17周龄金定蛋鸭为研究对象,发现在日粮添加色氨酸水平为0.252%~0.269%时,试验鸭血清中白细胞介素(IL-2)和免疫球蛋白(IgG)的含量都显著提高(P<0.05),添加色氨酸0.247%~0.260%时,试验鸭法氏囊指数、胸腺指数、脾指数均显著提高(P<0.05),促进了免疫器官的发育[37]。刘肖挺等研究在蛋雏鸭饲料中添加不同水平色氨酸对1日龄健康金定蛋雏鸭的影响,试验结果表明,日粮中添加色氨酸0.04%可显著提高蛋雏鸭脾脏指数,添加色氨酸0.06%则显著提高蛋雏鸭胸腺指数、脾脏指数,且适宜的色氨酸添加水平具有间接和直接的抗氧化损伤功能,进而促进机体的生长发育[38]。吴毅芳等研究发现复合L-色氨酸发酵微生态制剂能提高非特异性免疫[39]。
2.5 色氨酸对其他方面的影响
L-色氨酸可提高其他饲料氨基酸,如苏氨酸的使用效率[40-41]。当色氨酸代谢失调时,可引起神经系统的功能障碍[42]。5-羟色胺与情感障碍有密切的关系,对脑内参与情绪反应的功能系统具有稳定作用[43]。另外,5-羟色胺还具有抗抑郁、镇痛、抗高血压、促进睡眠等功能,均与其中枢安定效应有关[9]。色氨酸的抗应激主要是通过其在下丘脑的代谢产物5-羟色胺实现的[44]。其浓度、代谢过程以及其受体的活化、密度和黏附亲和力的改变都能影响攻击相关行为[45]。有研究表明,在日粮中添加色氨酸可降低公鸡的攻击性,并减少啄羽和啄肛现象。李萌萌等研究结果表明,灌胃色氨酸对减轻模型小鼠的抑郁、绝望程度,增强其空间探索能力有较显著的作用[46]。马玉娥等研究发现,饲粮中色氨酸水平为0.248%能减缓肉仔鸡屠宰45 min后胸肌pH的降低速度[26]。
3 小结与展望
日粮中添加适量的色氨酸能促进家禽的生长性能、产蛋性能、营养物质代谢以及免疫等功能,但不同家禽或者同种家禽不同品种间影响的程度不同。目前,色氨酸作为饲料添加剂已广泛应用在家禽饲料中,许多研究人员也对不同动物色氨酸作用机制和最适用量展开了深入的研究,但色氨酸对家禽免疫抗病机理及日粮中其他饲料添加剂相互作用的研究还有待加强。而且,合理的应用不同形式的色氨酸提高资源的利用率以及动物的生产性能显得尤为重要。随着基因工程技术、代谢工程技术、基因组学以及代谢组学等分子育种方法的快速发展,色氨酸代谢作用机理的研究将更深入,色氨酸的产率也将逐步提高,而且生产成本大幅降低,色氨酸将进入产业化大批量生产时期。不断扩大色氨酸作为饲料添加剂应用范围,减少动物性蛋白质的使用是未来发展的必然趋势[47-50]。
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Research Progress of Tryptophan in Poultry Nutrition
LUO Ling,QU Xiangyong*,HAN Qipeng
(College of Aimal Science and Technology,Agricultural University of Hunan,Changsha 410128,China)
Tryptophan is one of the poultry essential amino acids,which is the third restrictive amino acids of the corn-soybean meal feed.In this paper,the nutrition metabolism of tryptophan in the diet and the effect of its application in poultry production were reviewed.
tryptophan;poultry;nutrition
Q517;S816.7
A
1001-0084(2015)11-0015-05
2015-09-24
罗玲(1992-),女,湖南娄底人,硕士研究生,研究方向为家禽营养。
*通讯作者:教授,博士生导师。