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我国薯蓣属植物繁育技术研究进展

2015-04-04石晓东高润梅

山西林业科技 2015年4期
关键词:皂素薯蓣植物

李 勇,石晓东,高润梅

(山西农业大学林学院,山西 太谷 030801)

·综 述·

我国薯蓣属植物繁育技术研究进展

李 勇,石晓东,高润梅

(山西农业大学林学院,山西 太谷 030801)

多数薯蓣属植物是极具开发潜力的重要药源植物,现有植物资源供不应求,高效培育与大面积引种栽培是解决的主要途径。笔者综述了我国目前薯蓣属植物的繁育技术,包括高产栽培技术体系及组织培养技术的发展态势,以期为薯蓣属植物的良种选育和现有资源的保护与开发利用提供借鉴。

薯蓣属;有性繁殖;无性繁殖;组织培养

薯蓣科(Dioscoreaceae)薯蓣属(Dioscorea)植物,是广泛分布于热带和亚热带地区的攀援性1年生或多年生草本[1]。全世界薯蓣科有10属约650种,其中,薯蓣属约600种,主要分布在东南亚、非洲及中美、南美等热带和亚热带地区,少数几种分布于欧洲和北美洲。我国约有55种11变种1亚种,主要分布于长江以南[2]。薯蓣属植物多数具有发达的根状茎,内含用于合成甾体激素类药物的薯蓣皂素,又称薯蓣皂苷元。甾体激素类药物可用于治疗风湿性关节炎、心脏病、阿狄森氏病、红斑狼疮等,还具有止血、抗肿瘤、抗炎等功效[3],因而倍受关注。

我国对薯蓣属植物的利用历史悠久,主要集中于药用和食用2种用途。“薯蓣”一词最早出现于我国古代的《山海经》,汉代的《神农本草经》以及宋代的《图经本草》、《求薯蓣苗》、《种山药》和明代的《本草纲目》、清代的《植物名实图考》中均有记载,《神农本草经》中将山药(D·opposita)列为上品。山薯(D·fordi)、褐苞薯(D·pesimilis)、参薯(D·alata)、黄独(D·buibifera)、穿龙薯蓣(D·nipponica)、盾叶薯蓣(D·zingiberensis)、粉背薯蓣(D·colletii)、薯莨(D·cirrhosa)等植物也具有与山药同等的药用价值。此外,山药、参薯、黄独、五叶薯(D·pentaphylla)和日本薯蓣(D·japonica)等的根状茎富含碳水化合物、17种氨基酸、糖类、矿物质、维生素等,可作蔬菜食用[4]。

甾体药物在世界范围内消费量巨大,对甾体皂苷元的需求量与日俱增。寻找薯蓣皂苷元的新植物资源,提高薯蓣属植物的栽培技术以增加薯蓣皂苷元含量,开展组织培养工作等,已成为当今科学工作者的重要研究课题。目前,已开展了薯蓣皂苷元分离与鉴定的研究工作,以及对薯蓣植物生态地理学、分类学、形态解剖学、植物化学、引种栽培、组织培养、综合利用等的系列研究[5]。近年来,我国对甾体激素生产日益重视,药源植物——薯蓣资源供不应求。因而培育高含量、高产量的品种,大面积引种栽培,是解决这一矛盾的主要途径。笔者在查阅大量文献的基础上,对目前我国薯蓣属植物的繁育技术进行了综述,以期为我国薯蓣属植物资源的保护和开发利用提供可靠的背景资料和技术借鉴。

1 薯蓣属植物的栽培技术

历代本草和各地方志的物产篇内都有关于薯蓣属植物的栽培记载,作为药材的栽培记载最早见于汉代的《神农本草经》。我国现代对薯蓣植物全面而系统的研究始于1957年[1]。20世纪50年代后期,我国医药工作者与植物科学工作者合作,通过广泛调查和研究,发现我国17种薯蓣属植物含薯蓣皂苷元,且有些种类含量较高,填补了我国甾体激素药物的空白[5]。1975年江苏省植物研究所进行了薯蓣属植物的引种栽培研究,从云南、湖南、四川等地陆续引种栽培了盾叶薯蓣、叉蕊薯蓣(D·collettii)、粉背薯蓣、穿龙薯蓣、黄山药(D· panthaica)、蜀葵叶薯蓣(D·althaeoides)等植物,不仅掌握了其生物学特性,积累了物候资料,同时对其繁殖材料、栽培方法、管理措施、最佳采集时间等进行了研究[2]。近年来,国内对薯蓣属植物的栽培技术研究较多,在选地整地、繁殖方法、田间管理、病虫害防治、施肥技术等方面都形成了比较完善的技术体系。

1.1 选地与整地

多数薯蓣属植物喜光,并以根状茎作为繁殖材料。因此,栽培地应选背风向阳、土层深厚、疏松肥沃、透水性强、保水排水条件较好、土壤肥力和有机质含量高的砂质壤土为宜,土壤pH呈中性至微酸性。最好选择地势稍高的地段种植。

整地可为植物生长创造良好的、疏松的土壤环境。石炳谦等[6]认为精细整地是种好黄姜的关键技术,屈晓宇等[7]也认为整地对黄姜的栽培与生长具有重要影响。播种前,先将土壤深翻25 cm~30 cm以上,反复耙地,粉碎土块至平均粒径3 cm以下,并尽可能去除田间的石块、杂草。对于草多的地块,可在翻耕前7 d用灭生性除草剂除草[8];也可于上年入冬前将土壤深翻30 cm左右,第2年开春后整地作畦。

1.2 繁殖方法

薯蓣属植物的传统繁殖方法包括有性繁殖和无性繁殖。

1.2.1 有性繁殖

有性繁殖可扩大繁殖系数,丰富后代的遗传变异。经多年栽培后的根状茎薯蓣皂素含量高于无性繁殖,同时可解决无性繁殖中材料用量大、生产成本高、种性退化等问题,从而推动薯蓣植物种植与皂素工业的发展。

1)种子采集。多数薯蓣植物的果熟期为8月至9月,但种子成熟期不一致。可于每年9月至10月分批采收颜色鲜艳、健康无病虫害的果实,摊放于阴凉通风处晾晒1周后,再行暴晒。待蒴果开裂后,轻轻翻动,让种子自然脱落。除去瘪粒、膜翅及其它杂质,保留千粒重约9 g以上的优质种子。最后密封干藏,放于阴凉处备用。李世英等[9]认为,用手触摸蒴果的基部,如有突出感,则是优质种子。

2)播前预处理。薯蓣属种子自然萌发率低,出苗缓慢且不整齐。目前,生产上多采用化学和物理方法对种子进行处理。齐迎春等[10]将盾叶薯蓣的种子进行常规层积或采用保湿方法处理3个月至4个月后,即可用于翌年春播。张淑华等[11]将穿龙薯蓣种子与湿砂按1∶3混合放于10℃以下层积处理20 d,可提早10 d出苗,出苗率高达85%.郭永兵等[12]发现腐殖酸可提高盾叶薯蓣种子的发芽率和整齐度,360 mg/L的腐殖酸显著促进幼苗的株高、根系和根冠比。杨利民等[13]认为以4℃低温砂层积60 d,或以100 mg/L赤霉素(GA3)进行催芽处理利于穿龙薯蓣种子萌发。

3)播种与育苗。张友德等(1999)[14]通过研究发现,盾叶薯蓣3月中旬至4月中旬播种,出苗率最高,达40%~50%.播前用50%多菌灵500倍~1 000倍液、70%乙醇或0.1%KMnO4溶液进行种子消毒处理。为了培育壮苗,在大棚或温室内育苗为宜。将大棚或温室地块做成宽1.2 m,高15 cm~25 cm的高畦或高床,床间留宽约30 cm的人行步道。播前1周浇足水,条播或撒播。播种沟深3 cm~10 cm,行距15 cm~25 cm,覆土2 cm后用木板镇压,床面盖稻草或搭遮阳网。播后浇透水并保持床面湿润。15 d~30 d后种子发芽,50%以上的种子出苗时揭除覆盖物进行炼苗。小苗长至约10 cm,长出3片~4片叶时,疏去过密的弱苗与病苗,株距约5 cm.

4)移栽定植。出苗3个月左右,当幼苗长出3片叶时,即可出圃定植。起苗时应不损伤苗根,尽量多带土。选晴天进行定植,栽苗深度根据苗的大小而定,一般为2 cm~3 cm,定植后浇足定根水[15]。

1.2.2 无性繁殖

薯蓣属植物种子萌发率低,无性繁殖生长周期短、见效快,栽培方法简单易行,目前仍是生产上的主要繁殖方法。

1)繁殖材料的选择和处理。薯蓣属植物一般都是以地下茎作为繁殖材料,有些种类如山药等,叶腋部位产生的小鳞茎或珠芽也可作为无性繁殖的材料。谭林彩等[16]认为菊叶薯蓣种苗块茎的大小、品质的好坏直接影响栽植后的成活率及产量,应选块茎粗0.5 cm,长2 cm以上的种苗种植。杨昌武等[17]认为选用粗壮、无损伤、无病虫害的当年生芽头或有当年生饱满芽头的根状茎,可保证根状茎的产量和品质。徐兴宝等[18]发现,穿龙薯蓣不同部位作繁殖材料,显著影响出苗率和根状茎产量。前段幼嫩根茎的出苗成活率最高,达95.5%;根茎中段的出苗率88.8%,老根出苗成活率仅44.4%.幼嫩根茎作繁殖材料的产量最高,其次为中间部分,老根茎的产量最低。植前将根状茎切成5 cm~8 cm的小段,每段至少带2个芽眼,切口处涂草木灰或蘸多菌灵、百菌清等化学药剂进行消毒处理,晾晒1 d~2 d,待切口愈合后,用适度的KMnO4溶液消毒后晾干待用。根茎可采用土窖砂藏和沟藏法储藏。

2)栽植与育苗。春、秋季均可栽植,但以秋栽为好。可垄栽、沟栽或穴栽,以垄栽最好。垄栽适于平地和水田,开沟作高垄,沟深视薯蓣植物种类和土壤状况而定;垄高20 cm~30 cm,垄面宽60 cm,每垄种2行,行距20 cm~30 cm,株距10 cm~17 cm;种芽向上,覆土5 cm~10 cm.沟栽按30 cm的行距开沟,沟深13 cm,株距12 cm~17 cm,种芽向上,覆土7 cm.穴栽适于坡地,挖深15 cm~17 cm的穴,每穴放一根状茎,覆土7 cm~8 cm[19].种苗用量一般为2 250 kg/hm2~3 750 kg/hm2.张宗君等[20]的栽培方法是在10月中旬至土壤封冻前将母株根状茎挖出,切成3 cm~5 cm长的小段,每段根茎保留1个~2个芽胞;在苗床上按行距40 cm~60 cm,株距20 cm~30 cm,开深6 cm~8 cm的定植穴,将根茎放入,覆土6 cm~8 cm,稍镇压,浇水,之后覆盖5 cm~8 cm厚的树叶或草帘,用以防寒越冬;也可将种根埋入地窖,待翌年春季4月进行移栽。

3)移栽与定植。当幼苗长至3片叶子即可进行定植,起苗时不应损伤苗根,尽量多带土。选晴天定植,栽苗深2 cm~3 cm,定植后浇足定根水[15]。潘奇等[21]认为定植壮苗是菊叶薯蓣优质高产的关键,定植标准是小块茎长3 cm,直径在0.5 cm的幼苗,双行定植,株距50 cm,行距50 cm,16 500株/hm2~19 500株/hm2,定植后浇多菌灵1 000倍液,以防止根腐病。覆盖地膜可避免水分蒸发,保持土壤湿度,增加地温,防止杂草生长。

1.3 肥料的施用

基肥以农家有机肥为主,配合施以氮、磷、钾肥。根据土壤肥力状况施入农家有机肥15 000 kg/hm2~37 500 kg/hm2,复合肥 750 kg/hm2.硫酸钾450 kg/hm2~750 kg/hm2,过磷酸钙1 500 kg/hm2~2 250 kg/hm2,尿素750 kg/hm2;出苗后进行追肥,以复合肥为主。生长后期多施钾肥利于皂素的积累。李伯刚等[22]的研究表明,硝酸钾和复合肥对薯蓣皂甙元的含量无明显影响,但硝酸钾肥可显著提高次生根茎的产量,增产率达37.5%.陈森米等[23]发现以焦泥灰和磷肥作基肥,复合肥作追肥,生长后期加用少量钾肥,盾叶薯蓣干片最高皂素含量可达4.33%.谭林彩等[16]根据菊叶薯蓣的生长习性,挖宽、深不少于60 cm×70 cm的种植沟,施入农家肥30 000 kg/hm2,磷肥1 500 kg/hm2~2 250 kg/hm2,复合肥750 kg/hm2,回填时一层肥一层土,回填后的沟变成定植的畦,畦高20 cm~30 cm.冉锋杰等[24]发现施用适量磷钾肥作底肥,能显著提高盾叶薯蓣的产量,种植薯蓣不宜施用尿素作底肥,可将尿素作为追肥施用。

1.4 田间管理

1.4.1 中耕除草

植株出苗后,一般可采用人工中耕除草。要求浅耕,只疏松表面土壤即可。当杂草生长较多时结合人工拔除,或采用化学防除法,选用选择性除草剂,20 d~30 d喷施1次,连续喷2次~3次根除杂草[16]。全生育期中耕除草约5次~6次,4月中旬发出新叶时除草1次,5月中旬除草1次,6月至8月中、下旬各除草1次,秋末冬初除草1次[25]。松土和除草宜同时进行,一般在灌溉或雨后进行,除草深度在幼苗生长初期为2 cm~3 cm,速生期为4 cm~5 cm.第2年根茎易外露地表,宜结合拔草及时进行人工培土,培土厚3.0 cm~4.5 cm[26].

1.4.2 水肥管理

王振坤等[26]认为应根据土壤墒情适时灌水,忌土壤积水,造成根系腐烂,或茎叶枯黄凋萎。一般15 d左右灌水1次,始终保持床面润而不湿。苗高10 cm时,结合灌水追施腐熟人粪尿15.0 t/hm2~22.5 t/hm2,6月至7月追施磷酸二铵150 kg/hm2~300 kg/hm2.幼苗生长期可根外追肥3次~4次,前期叶面喷施2 g/kg~3 g/kg尿素溶液,后期叶面喷施3 g/kg磷酸二氢钾溶液。吕永亮等[27]认为垄肥影响山药生长,块茎生长盛期追施氮、磷、钾复合肥450 kg/hm2~750 kg/hm2;9月后在收获前40 d,施少量速效氮肥以延长藤蔓的生长时间;后期根外喷施0.3%的KH2PO4溶液2次~3次,达到防衰增产的目的。

1.4.3 搭架

薯蓣属是多年生缠绕性藤本,要想获得高产,必须进行搭架,这是田间管理的关键。苗高20 cm左右时搭架,山药、穿龙薯蓣等的架高约2.0 m~2.5 m,盾叶薯蓣、菊叶薯蓣的架高约1.2 m~2.0 m.2株~3株植物之间插1根杆子,将相邻的3根~4根杆子的上部绑在一起结为一棚,可防止架杆倒伏,便于除草和采种[25]。架子搭成人字形或水平形均可,一般水平形适宜平地,而人字形适宜山地[28]。将藤蔓按其缠绕方向引导上架。

1.4.4 病虫害防治

病虫害防治要坚持预防为主、防治结合的原则,采用物理和化学相结合的方法。最好选用高效、低度、低残留、广谱性的农药,交替使用,以免产生抗药性。

1)地上病虫害防治。地上害虫主要有斜纹夜蛾和蚜虫。斜纹夜蛾可用天王星10%乳油1 000倍液或21%灭杀毙乳油2 000倍液进行喷雾防治。蚜虫可用50%辟蚜雾可湿性粉剂1 500倍液,10%万灵可湿性粉剂 1 000倍液[22]或 40%乐果乳油1 000倍液[10]交替喷雾防治。病害主要有炭疽病和褐斑病。炭疽病可在播前或定植前用50%多菌灵300倍 ~500倍液浸种 15 min~30 min,或喷1∶1∶100波尔多液预防;发病初期可用甲基托布津800倍~1 000倍液进行喷雾,连喷2次~3次,或在生长期用65%~80%代森锰锌600倍~1 500倍液进行叶面喷雾防治。实行轮作,清洁田园,可预防褐斑病[29]。发病前喷50%托布津800倍液,或波尔多液、杀菌王、万家丰等进行防治,隔7 d~10 d喷1次,连喷3次~4次[6]。发病后应立即剪除病叶。

2)地下病虫害防治。地下害虫主要有蛴螬、地老虎等。可用90%敌百虫或50%辛硫磷乳油与豆饼制成毒饵撒入田间或播种沟内进行诱杀,药量为豆饼的1.2%;也可用50%辛硫磷乳油1 000倍~1 500倍液或90%敌百虫1 000倍液进行灌根防治。地下病害主要是根腐病,合理轮作,播前或定植前用50%多菌灵300倍~500倍液浸种;发病时用50%多菌灵可湿性粉剂500倍~1 000倍液,或根腐灵50 g~70 g兑水30 kg进行灌根或喷施;及时挖除重病株及根部土壤,并用药剂彻底消毒。

1.5 适时收获

视用途确定收获年限。用于种根,在第1年采挖,因为1年生植株发芽率高、质量好,但皂素含量低、产量低。用于加工,最好在生长3年以后采挖,因为根茎产量和薯蓣皂苷元含量会随栽培年限的延长而增加。最佳采收期一般在第1年霜降后至翌年的1月至2月,此时植株处于休眠期,块茎内养分充足、水分适中,产量最高且易于储运,但要避开在土壤封冻期采收。日本薯蓣、山药、黄独等的零余子可在其成熟掉落后采收。采挖最好在晴天进行,先消除地上茎蔓、杂草及支架等,然后顺垄采挖。用于种根的植株最好随挖随栽,也可在头年挖出后放于细湿沙中储藏,翌年春季栽植。采挖时注意不要折断或碰伤根茎。

2 薯蓣属植物组织培养技术

多数薯蓣属植物种子饱满度差、空秕率高、自然萌发率低,无性繁殖消耗了大量的种薯。因而,难以大规模进行推广。自20世纪70年代中期以来,研究者利用植物组织培养技术对薯蓣属植物进行了快速繁殖和品种改良试验,以获得生长周期相对缩短、性状稳定、高产、抗病、块茎形状规则的植株[30-32]。目前,已进行了器官、体细胞胚胎、愈伤组织与细胞的培养研究。

2.1 器官培养

多种薯蓣属植物的器官培养体系等已经建立,为薯蓣植物的快速繁育奠定了基础[31]。陈凤清等[32]以穿龙薯蓣微块茎获得完整的再生植株,MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 1.0 mg/L+3%蔗糖的芽诱导率高达86%;l/2 MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L+ 2%蔗糖+0.1%活性碳是最适生根培养基,生根率最高达95%.丰锋等[33]以茎段为材料,对淮山药进行快速繁殖技术研究,发现MS+NAA 0.03 mg/L+KT 3.00 mg/L+Ad 5.00 mg/L+PVP l00 mg/L利于芽诱导,平均芽数3.54个,出芽率94.45%;MS+NAA 0.01 mg/L+KT 3.00 mg/L+Ad 7.5 mg/L+PVP 300 mg/L利于芽体增殖,平均增重2.97倍;MS+ IBA 0.20 mg/L+PVP 300 mg/L平均生根数达15.54条。夏頔等[34]以菊叶薯蓣的带腋芽茎段诱导出完整植株,MS+6-BA1 mg/L+NAA 0.1 mg/L的芽苗诱导率达93.33%;1/2 MS+6-BA 0.2 mg/L+NAA 0.5 mg/L的生根率达89.73%;试管苗移栽成活率达98%以上。梁艳丽等[35]研究发现,带节茎段是盾叶薯蓣的最适外植体;最佳诱导培养基为MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.2 mg/L;最佳增殖继代培养基为MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.1 mg/L;最适生根培养基为1/2 MS+NAA 0.5 mg/L.

2.2 体细胞胚胎培养

20世纪80年代,一些研究者对薯蓣植物体细胞胚胎培养进行了研究,指出单子叶植物体胚培养要获得成功,必须选择正确的细胞愈伤组织类型。如,选择在半固化培养基上稳定生长的培养体。目前,有些种离体培养胚胎的萌发率可达100%.薯蓣属植物体胚培养的再生植株,叶形、大小和倍性水平变异很大,从二倍体到多倍体到非整倍体,偶见白化突变型和花叶植株[30]。虽然现在利用体胚培养还不可能进行薯蓣植物的大量、快速繁殖,但是利用体胚培养所获得的优良个体作为育种和细胞、组织培养的起始材料仍有一定意义[31]。

2.3 愈伤组织培养

愈伤组织生长速度快,具有合成目的次生代谢物的全能性,常用作药用植物细胞工程的研究。建立组织培养体系一般分为3步:

1)从植物体各部分诱导愈伤组织无性系。2)建立无性系生长体系。

3)筛选出生长快、次生代谢物生长能力强的无性系并确定基本培养条件。

愈伤组织的诱导首先要选择适合的外植体,一般选择根状茎、根茎、幼叶、叶柄、茎段、种子等部位。目前,国内愈伤组织和细胞培养的药用薯蓣植物有黄独[30]、菊叶薯蓣[31]、盾叶薯蓣[35-37]、薯蓣[38]、黄山药[39]、穿龙薯蓣[40]等。

2.4 细胞培养

近40年来,植物细胞培养发展迅速。有试验证明,植物细胞培养可以通过改变培养基和培养条件,或者添加前体及调节合成途径等方法,达到提高培养细胞的生长速率和次生代谢产物含量的目的[31]。毕世荣等[41]在三角叶薯蓣细胞培养时加入 PSY2(八氢番茄红素合成酶抑制剂)可增加薯蓣皂素的含量。我国已开展盾叶薯蓣高皂素含量植株的细胞连续培养研究[31]。三角叶薯蓣的细胞培养正向工厂化方向过渡[30]。

3 思考与展望

为加快薯蓣皂苷的工业化生产,并有效保护薯蓣属现有的植物资源,今后应集中进行如下的研究工作。

3.1 加强薯蓣属植物高效培育技术的研究

目前,薯蓣属的人工栽培仅限于科学管理、繁殖方式等方面,植物矿质营养方面的研究较少。应加强开发经济高效的专用肥,达到少肥多产的目的。对薯蓣属植物的种质资源开展系统分类研究,淘汰皂素含量低和适应性差的类型,筛选出皂素含量高、质量好、适应性强的优良类型。对薯蓣属植物农艺性状与皂素含量相关性进行深入研究,归纳出优良类型共有的宏观性状和筛选标准,建立大田选种的理论依据,以便对现有混合群体中的优良类型迅速纯化,既可提高产量和质量,又为新品种培育打下基础。除传统育种外,还可进行多倍体育种、花药培养以获得纯合体、利用多种生物技术手段诱导和筛选突变体等方面的研究。运用组织培养技术,选择适宜的培养条件,是进行薯蓣属植物种苗生产、品种培育的有效途径,也是工业化薯蓣皂苷生产的有效途径[2,42-43]。

3.2 提高薯蓣属植物综合利用程度

我国目前对于薯蓣属植物的利用水平较低,对薯蓣属植物化学成分、药理方面的应用研究并不多。很多小型加工企业,由于技术落后、资金缺乏,仍采用落后的加工工艺生产薯蓣皂素,不仅产率低,而且造成资源严重浪费。生产厂家只注重皂素生产,薯蓣体内所含的淀粉、纤维素及其它一些生理活性物质未得到有效利用;茎、叶、果中的一些苷类物质也未被合理利用。在加工利用方面,开发的产品较单一,中间体仍以皂素生产为主,综合利用程度低。德国已掌握双烯合成技术,可综合开发出200多种产品。我国目前仅能生产40多种产品。所以,只有改进皂素提取工艺,开发新的利用途径,延长产业链,才能提高薯蓣属植物的综合利用程度[2]。

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Research Development of Reproduction and Cultivation of Dioscorea spp.in China

Li Yong,Shi Xiaodong,Gao Runmei
(Forestry College,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)

Most species in Dioscorea are important medicinal plants with higher explored potential.The limited wild amounts of these plants are far from the resource-starved market needs,while it could be resolved by efficient reproduction and cultivation in large area.In this paper,we summarized technology development of reproduction and cultivation of Dioscorea spp.in China,including technique systems of high-yield cultivation and tissue-culture technology to provide basic reference for breeding of Dioscorea spp.,and help to the protection and utilization of these plants.

Dioscorea;Sexual reproduction;Asexual reproduction;Tissue culture

S567.2

A

1007-726X(2015)04-0044-06

2015-06-19

山西农业大学育种基金项目(2014YZ2-3)

李 勇(1989— ),男,山东青岛人,山西农业大学在读硕士。

石晓东(1976— ),男,山西文水人,2005年毕业于山西农业大学,副教授。

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