甜菜碱对生长肥育猪能量代谢的影响

王磊（山东祥维斯生物科技有限公司　261000）

甜菜碱对生长肥育猪能量代谢的影响

王磊
（山东祥维斯生物科技有限公司261000）

摘要：甜菜碱的生物学功能之一是提供活性甲基，因此可以部分替代饲料中的蛋氨酸和胆碱。甜菜碱还具有维持渗透压平衡的作用，其作为一种有机渗透压调节剂，能够调节水平衡，维持组织代谢稳定，特别是在消化道内发挥重要作用。作为甲基供体，甜菜碱也间接地参与脂肪代谢。研究表明，在低能值日粮中添加甜菜碱可以改善猪的生产性能。文章综述了甜菜碱的生理学功能及其对猪能量代谢的影响。

关键词：甜菜碱；生长肥育猪；能量利用率

饲料中的能量被动物利用后，一部分用来满足机体维持的能量需要，一部分用于生长的能量需要。谷物是猪饲料的主要能量来源，饲料中增加油脂时，饲料能值升高，但是以添加油脂的方式来提高饲料能量水平会受到动物代谢生理以及饲料加工工艺的制约，而且配方中能值提高，相应的饲料添加剂也会增加，例如酶制剂等。

根据细胞生理学知识，通过添加饲料添加剂能够影响畜禽体内蛋白质和脂肪代谢，可以达到提高饲料利用效率的目的。有研究认为，添加甜菜碱可以达到获得额外能量的作用，且添加到低能值日粮中能够发挥更大的效用。添加甜菜碱能够减少机体用于维持的能量需要，从而使更多的能量用于动物生长，或者说添加甜菜碱可以节约猪饲料中部分消化能而不会影响猪的生长[ 1-2 ]。

1　甜菜碱的生理学功能

甜菜碱广泛存在于动物、植物以及微生物体内，富含甜菜碱的物质包括海洋无脊椎动物、麦芽、麦麸、油菜、菠菜、甜菜等。甜菜碱最早是从甜菜糖蜜中发现的，是甘氨酸的甲基衍生物，与肉碱和胆碱类似，都属于季铵盐类物质。甜菜碱的氮原子上连接了3个活性甲基，相对分子质量为117.15，具有较高的热稳定性，极易溶解于水中。

作为胆碱的氧化产物，甜菜碱提供活性甲基，参与动物体内的生化代谢过程。甜菜碱另一重要的生理学功能是保护细胞免受渗透压激变的影响。甜菜碱参与体内众多生化反应，其代谢与蛋氨酸和胆碱紧密关联。另外，甜菜碱可以促进生长激素的分泌，从而促进猪的生长[ 3-4 ]。

1.1提供活性甲基

胆碱在体内经过两步酶促反应过程可以转化为甜菜碱，但是在转化之前胆碱首先必须从细胞质进入线粒体内，并在胆碱氧化酶催化下转化为甜菜醛，甜菜醛在甜菜醛脱氢酶（BADH）催化下转化为甜菜碱。当甜菜碱转运到细胞质时可以直接发挥甲基供体的作用[ 5 ]。甜菜碱从线粒体到细胞质的转运是消耗能量的过程，转运的效率会受到细胞膜和线粒体上抑制因子的限制，这些抑制因子也包括用于控制家禽球虫病的离子载体类药物等。

甜菜碱主要是在肝脏和肾脏细胞的线粒体内经过一系列的酶促反应过程进行分解代谢。分解代谢的主要作用是提供甲基用以合成蛋氨酸和S-腺苷蛋氨酸（SAM），解除高半胱氨酸的毒性。甜菜碱在甜菜碱-高半胱氨酸甲基转移酶（BHMT）的作用下，转移1个甲基给高半胱氨酸合成蛋氨酸，这一过程也就是转甲基循环。

甲基是机体代谢过程中必不可少的基团，例如核酸的甲基化，肌酸、肉碱和胆碱的生物合成等。机体含有充足的活性甲基基团可以增强免疫机能，然而脊椎动物本身不能合成甲基，所需要的甲基必须从日粮中获取。对于畜禽养殖而言，所需要的甲基主要来源于饲料中添加的胆碱、蛋氨酸和甜菜碱。研究结果显示，在胆碱、蛋氨酸和甜菜碱中，甜菜碱是最有效的甲基供体。在活体组织中评估甲基代谢效率是比较困难的。Kidd等评估认为，1 kg无水甜菜碱（97%）提供的活性甲基相当于1.25 kg D，L-蛋氨酸和1.65 kg氯化胆碱（70%）所提供的甲基量[ 6 ]。这意味着甜菜碱可以部分或全部替代饲料中添加的合成胆碱，部分取代合成蛋氨酸，从而达到节省饲养成本的作用。饲料中添加甜菜碱提供甲基，不仅可以节约部分蛋氨酸，还可以使更多的蛋氨酸在机体内用以蛋白质的合成。

1.2维持渗透压稳定

甜菜碱、山梨醇、甘露醇、丙三醇、阿拉伯醇、蔗糖、牛磺酸、肌氨酸、甘油磷酰胆碱都属于有机渗透调节物质。其可在细胞内大量积聚，以防止细胞内渗透压激变和电解质浓度过度升高。除了具有渗透压调节作用，甜菜碱还可以减轻尿素过度积聚出现的毒性，因此甜菜碱可作为渗透压保护剂发挥重要作用。

甜菜碱具有渗透压调节特性，最早是在微生物领域发现的，后来在植物和水产动物的研究中也证实了这一点。甜菜碱因为具有双极两性离子特征，从而发挥渗透压保护特性。渗透压激变由疾病、营养不良和恶劣环境状况等引起，当渗透压激变对细胞功能造成不利影响时，细胞内积聚的甜菜碱开始发挥代谢活性，减轻高渗环境对细胞内蛋白质合成的抑制，并加强细胞增殖活性。

细胞内水分的作用常被低估，其实水在细胞代谢过程中发挥重要作用。维持细胞内水平衡是消耗能量的过程，机体主要是根据细胞内外电解质的浓度梯度来调控水分进出细胞的。当电解质平衡出现紊乱时，机体就会动用细胞膜上的钠-钾泵来维持细胞内外水平衡。钠-钾泵的动用会消耗大量能量，与此同时无机离子（钠、钾、氯）浓度升高会抑制细胞代谢活动和酶的功能。甜菜碱作为有机渗透压调节剂现已证明能以较低的能量消耗维持细胞内水平衡，因此在饲料中添加甜菜碱能减少机体的维持能量需要。

1.3调控脂肪代谢

众多研究发现，甜菜碱具有调控脂肪代谢的作用，可用于预防和治疗脂肪肝[ 7-9 ]。甜菜碱能促进体内肉碱合成，从而使更多的长链脂肪酸进入线粒体进行β-氧化。有研究认为，甜菜碱通过促进脂肪酸氧化和肉碱合成从而减少机体脂肪沉积[10]。Fernandez-Figares等发现，饲喂甜菜碱能够减少猪胴体脂肪含量，当添加甜菜碱0.5%对棕榈酸的氧化和利用没有影响[11]。这说明甜菜碱对脂肪代谢的调控除了使脂肪酸氧化外，还存在其他机制。Löest等发现，添加甜菜碱后，胆碱用以提供甲基的量减少，从而使更多的胆碱参与脂肪代谢[12]。

2　甜菜碱对猪能量代谢的影响

研究发现，在猪低能值日粮中添加甜菜碱会发挥最佳效果。有研究报道，在低蛋白低能值饲料或者满足营养需要的饲料中添加甜菜碱都能提高猪的日增重，但是在低蛋白能量充足的饲料以及低能值蛋白充足的饲料中添加甜菜碱反而降低了猪的日增重。也有研究表明，添加甜菜碱能够提高日粮中能量的利用率。在生长期母猪和阉猪饲料中添加甜菜碱降低了料重比，背膘厚度降低20%，增加了瘦肉率，且后备母猪瘦肉率增加程度高于阉猪，添加甜菜碱使能量利用率提高了5%～ 8%。郭建凤等研究表明，甜菜碱对育肥猪胴体品质有影响[13]。

德国学者对30～120 kg体重的生长肥育猪进行了两个试验。试验1和试验2分别将处理组的饲料消化能降低4.3%和3%，且都不添加氯化胆碱，而各组氨基酸水平保持一致。试验1发现，在低能值日粮中添加甜菜碱猪生长期和肥育期日增重分别为729和828 g，而对照组猪生长期和肥育期日增重分别为697和809 g，差异达到了显著水平（P< 0.05）。试验2对肥育猪的研究发现，在低能值日粮中添加甜菜碱提高了猪的生长速率，但是与对照组差异不显著。试验1和试验2的结果都表明，低能值日粮中添加甜菜碱可以提高瘦肉率。Schra⁃ma等研究了甜菜碱对生长肥育猪能量代谢的影响，降低试验组日粮的能量水平而氨基酸含量保持一致，试验期间添加甜菜碱减少了热增耗和维持的能量需要，从而增加了脂肪沉积。此外，随着时间延长，试验组和对照组猪的热增耗差异逐渐增大[ 1 ]。研究者认为日粮中添加甜菜碱通过两种方式影响能量代谢，减少热增耗和改变脂肪和蛋白沉积比率，促进蛋白质沉积。

Szramko等研究了在低蛋白质、低能量的生长肥育猪日粮中添加甜菜碱和酶制剂对增重和饲料转化率的影响，在减少4.5%消化能的饲料中添加甜菜碱1.25 kg·t-1，对生长肥育猪的增重没有不良影响；在减少了2.5%能量和氨基酸的饲料中添加酶制剂也不会对生长肥育猪的日增重和料重比产生不利影响，甜菜碱1.25 kg·t-1和酶制剂共同添加时，可使饲料消化能值和氨基酸含量分别降低7% 和2.5%，而不会对猪的日增重和料重比产生负面影响[14]。

Siljander-Rasi等比较了不同水平甜菜碱和胆碱对猪生长性能和胴体品质的影响，在猪饲料中分别添加甜菜碱250、500、1 000 mg·kg-1和氯化胆碱578、1 155、2 310 mg·kg-1，饲料消化能减少到12.3 MJ·kg-1，结果表明，日增重和饲料转化率随着甜菜碱添加量增加而线性提高，但是添加胆碱没有效果[15]。余东游等对断奶仔猪、生长猪和肥育猪分别饲喂添加甜菜碱800、1 000、1 750 mg·kg-1饲粮，分别进行为期36、62、40 d的饲养试验，结果表明，断奶仔猪、生长猪和肥育猪胴体脂肪率分别降低12.97%、19.62%、12.49%；肝脏中游离肉碱含量分别增加8.98%、21.36%、30.18%，生长猪和肥育猪皮下脂肪组织中苹果酸脱氢酶（MDH）的活性分别上升13.60%和14.59%[16]。

Cromwell等评估了生长肥育猪低能量日粮中添加甜菜碱的效果，在能量分别为13.89和13.28 MJ·kg-1的试验日粮中添加甜菜碱1.14 g·kg-1，试验结果表明，低能值日粮中添加甜菜碱可以改善日增重和料重比，并且背膘厚度（18.9 mm）最低，背膘厚度降低5.3%，瘦肉率提高2.3%；高能值日粮中添加甜菜碱背膘厚度降低5.5%，瘦肉率提高1%[17]。Fer⁃nandez-Figares等研究了甜菜碱对限制饲喂的生长猪生长性能和胴体组成的影响，饲料中甜菜碱添加量分别为0.125%、0.25%和0.5%，饲喂量控制在自由采食量的69%，试验结果发现，对体重36～ 64 kg生长猪进行限制饲喂，添加甜菜碱对增重和饲料转化率没有影响，但是可以改善猪肉品质，添加甜菜碱降低胴体脂肪含量，提高蛋白质沉积效率和瘦肉率；随着甜菜碱添加量的增加，脂肪含量呈线性降低趋势；添加甜菜碱0.5%时胴体脂肪含量比对照组下降10%；随着甜菜碱添加量增加，背膘厚（P3）也呈下降趋势[11]。Fernández-Fígar⁃es等对体重20 kg生长猪按照自由采食量的95%进行限制饲养，试验发现，甜菜碱和共轭亚油酸具有协同效应；单独添加甜菜碱或者共轭亚油酸都不影响生长性能，但添加甜菜碱0.5%+共轭亚油酸1%可以提高日增重和蛋白质沉积效率[18]。Szramko等选取体重相近（约15 kg）的小猪584头，分为4个处理，处理1为对照组饲喂标准日粮，日粮养分含量满足动物的营养需要；处理2日粮中添加甜菜碱，日粮能值比对照组降低4.5%；处理3日粮中添加酶制剂（β-葡聚糖酶、β-木聚糖酶和α-淀粉酶），日粮代谢能值和氨基酸含量比对照组降低2.5%；处理4日粮中添加甜菜碱和酶制剂，日粮能值和氨基酸分别降低7%和2.5%，试验结果表明，在低能值日粮或者低能值、低氨基酸日粮中添加甜菜碱、酶制剂或者甜菜碱+酶制剂与对照组相比，不仅不会对小猪的生长性能造成不利影响，甚至会优于对照组生长性能，低能值日粮中添加甜菜碱可以提高能量利用效率[19]。

3　小结

为满足消费者对食品安全的需求，研究人员正在不断探索提高猪肉品质的方法[20]。甜菜碱作为饲料添加剂在猪的营养中得到了越来越广泛的应用。甜菜碱通过降低背膘厚度和提高瘦肉率，极大地提高了猪肉品质。大量试验也已证明饲料中添加甜菜碱可以促进猪的增重和提高饲料转化率。甜菜碱可以部分代替蛋氨酸和胆碱，并具有调节渗透压的功能。此外，甜菜碱在能量代谢中发挥重要作用，特别是在低能值日粮中甜菜碱具有提高能量利用率的作用。当在低能值猪饲料中添加甜菜碱时，可以提高养殖效益，减少机体的维持能量需要，从而充分发挥猪的遗传潜力。

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Efffects of Betaine on Energy Utilization in Growing-finishing Pigs

WANG Lei
（Shandong Sunwin Biological Technology Co., Ltd., Weifang 261000, Shandong China）

Abstract:One of the biological function of betaine is to provide a active methyl, therefore it can partly replace methionine and choline of the feed. Betaine also has a role to maintain balance of osmotic pressure, as an osmo-regula⁃tor, which can adjust the water balance to maintain the tissue metabolic stability, in particular play an important role in the digestive tract. As a methyl donor, betaine is also indirectly involved in lipid metabolism. Studies have shown that the addition of betaine in the diet can significantly improve pig performance. This artcle reviewed the biological func⁃tion andeffect onenergy metabolism of betaine in growing-finishing pig.

Key words:betaine; growing-finishing pig; energy utilization

作者简介：王磊（1979-），男，山东济南人，硕士，研究方向为单胃动物营养。

收稿日期：2015-08-05

中图分类号：S816.7；S828.9+1

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2015）09-0033-04