反刍动物必需脂肪酸营养的研究进展

郑　伟，王　勇，王慧媛，刘艳丰，侯广田（.新疆维吾尔自治区科技项目服务中心，乌鲁木齐　80000；2.乌苏市畜牧兽医站，新疆　乌苏　84700；.新疆畜牧科学院饲料研究所，乌鲁木齐　80000）

反刍动物必需脂肪酸营养的研究进展

郑伟1，王勇2*，王慧媛3，刘艳丰3，侯广田3
（1.新疆维吾尔自治区科技项目服务中心，乌鲁木齐830000；2.乌苏市畜牧兽医站，新疆乌苏834700；3.新疆畜牧科学院饲料研究所，乌鲁木齐830000）

摘要：必需脂肪酸是动物体必不可少的营养物质，包括亚麻酸、亚油酸和花生四烯酸。近年来研究发现，在日粮中添加必需脂肪酸对反刍动物有积极的作用。文章从必需脂肪酸的代谢及其功能、缺乏及其改善和对反刍动物的影响进行了综述。

关键词：必需脂肪酸；反刍动物；亚麻酸；亚油酸；花生四烯酸

必需脂肪酸（EFA）是指动物体维持机体正常代谢不可缺少，而自身又不能合成或合成速度慢无法满足机体需要，必须通过食物供给的脂肪酸。必需脂肪酸通常主要包括ω-3系列的α-亚麻酸和ω-6系列的亚油酸、花生四烯酸。过去对于必需脂肪酸的研究一直比较缓慢，直至1950年气液色谱法的发展使脂肪酸能够快速的分离、量化才推动了必需脂肪酸的研究。目前对必需脂肪酸已有较多的研究成果，并且仍在继续深入研究。本文从必需脂肪酸的代谢及其功能、缺乏及改善以及对反刍动物的影响进行综述。

1　必需脂肪酸的代谢及其功能

必需脂肪酸可以三酰甘油的形式储存在体组织内，但结合入磷脂膜并转变为极长链脂肪酸和花生四烯酸才是必需脂肪酸在动物体代谢中的关键作用。花生四烯酸对于连接细胞膜和保持膜的韧性有重要作用。足够的亚油酸可使红细胞具有更强的抗溶血能力。在代谢过程中，亚油酸可以经过去饱和、延长碳链、再脱饱和生成花生四烯酸，后者是前列腺素的前体物质，也可以转变为白三烯、血栓素等，这对血液循环系统及免疫系统十分重要[ 1 ]。前列腺素和白三烯通常与炎症有关，能够诱导发烧、疼痛、血管舒张和增大血管渗透压，然而有趣的是生成二十碳五烯酸（EPA）的代谢产物对此有相反地作用。亚麻酸代谢转化成为EPA也是前列腺素的前体物质。EPA又可以被延长、去饱和形成二十二碳六烯酸（DHA），其是细胞膜的重要组成部分。必需脂肪酸还与类脂、胆固醇的代谢有密切关系，胆固醇必须与必需脂肪酸结合才能在体内转运，进行正常代谢。如果必需脂肪酸缺乏，胆固醇将与一些饱和脂肪酸结合，形成难溶性胆固醇脂，从而影响胆固醇正常转运而导致代谢异常[ 2 ]。

2　必需脂肪酸的缺乏及改善

给犊牛饲喂不含脂肪的日粮会表现出必需脂肪酸缺乏症状，例如被毛粗糙、脱毛、皮肤干燥、皮炎、过多水分丧失等细胞膜功能性损害，并且也在一定程度上损害了神经功能。对反刍动物必需脂肪酸的需要量没有明确规定，Holman等曾对必需脂肪酸缺乏作出一种生化的定义，即血液中二十碳三烯酸与花生四烯酸（二十碳四烯酸）的比值>0.4时，则视为必需脂肪酸缺乏[ 3 ]。在必需脂肪酸充足的条件下，亚油酸能够为细胞膜的合成代谢提供花生四烯酸。

Noble等曾对必需脂肪酸代谢进行研究，发现出生时必需脂肪酸生化上不足（20ϑ3/20ϑ4>0.4）的羔羊，在哺乳8 d后便不再缺乏，同时还发现，在哺乳前3周，母乳中的全部亚麻酸被吸收入羔羊体内，从而使羔羊不再缺乏[ 4 ]。与此相似的研究也表明，新生羔羊在被哺乳1 d后便可改变机体内必需脂肪酸生化不足的状况[ 5 ]。显然，让新生的反刍动物吃母乳，可防止缺乏症状的出现，即使日粮中仍缺乏脂肪。Lambert等对绵羊肠外灌注高葡萄糖无脂溶液，绵羊血液中的二十碳三烯酸的含量并未升高，即未出现必需脂肪酸生化上的缺乏，而进行了同样灌注的人3 d便出现了缺乏[ 6-7 ]。Lindsay等发现，在绵羊体内被氧化的亚麻酸少于棕榈酸、硬脂酸的5%，而在非反刍动物中，不饱和脂肪酸是极易被氧化的，用示踪法研究发现，亚麻酸比硬脂酸能更多的结合入血液中的磷脂和胆固醇脂中，并且在饥饿状态时亚麻酸的动员程度比其他脂肪酸都要低[ 8 ]。由此可以得出，由于反刍动物摄入的很大一部分亚麻酸（40%～50%）会结合入磷脂及胆固醇脂中，因此反刍动物比非反刍动物能够更有效的储存必需脂肪酸、更容易适应低必需脂肪酸日粮。研究人员认为，这些亚麻酸的研究资料同样适用于亚油酸。

3　必需脂肪酸对反刍动物的影响

3.1对生长性能的影响

根据Holman等的研究以及Mattos等对大鼠和反刍动物作出的比较试验，可以得出生长阶段的动物大约每天需要必需脂肪酸88 mg·kg-1（代谢体重）[ 3, 9 ]。

Drouillard等在肉用阉牛的日粮中分别添加亚麻籽0、5%、10%和15%，研究结果显示，亚麻籽5%和10%提高了牛胴体重，并且与不含亚麻籽的对照组相比，阉牛日粮中添加亚麻籽5%提高了肌肉中α-亚麻酸的含量；添加亚麻籽5%或更高水平可以提高肉牛肌肉中EPA和DHA的含量[10]。许蕾蕾在西门塔尔杂交牛日粮中添加了亚麻籽0.5%、10%和15%，其结果也证实，亚麻籽能够显著提高肉牛的生长速度，相对未添加组提高9.43%，并且粗脂肪的表观消化率也显著提高（P<0.05），但对其他营养物质的表观消化率的影响差异不显著（P> 0.05）；随着亚麻籽比例的增大，肉牛的宰前活重、胴体重和净肉重呈上升趋势，但差异均不显著（P>0.05）[11]。对羔羊的研究试验得到了类似结果，添加亚麻籽5%～10%可有效的改善羔羊的生产性能，提高羔羊日增重和屠宰率，减小生产中的料重比；改善了羔羊肉品质，提高肌肉中脂肪的含量，降低水分的含量，优化羔羊肌肉的脂肪酸组成，增加不饱和脂肪酸，特别是n-3多不饱和脂肪酸和共轭亚油酸的含量，提高饱和脂肪酸和n-3与n-6的比值[12]。褚海义等选择杂交公羔羊16只，分成4组，每组4只，分别饲喂添加亚麻籽0（对照组）、5%、10%、15%的日粮，进行为期60 d的饲养试验，结果表明，试验期内，随着亚麻籽添加水平的提高，试验羊的净增重、平均日增重、饲料转化率有降低的趋势，其中亚麻籽15%组与其他组相比差异显著（P<0.05）；试验组肌肉和脂肪组织中c9，t11-CLA的含量比对照组高（P<0.05）；肌肉中亚麻酸（C18ϑ3）的含量与亚麻籽的添加水平呈正相关，亚麻籽15%组最高；亚麻籽10%组二十碳五烯酸（C20ϑ5n-3，EPA）和二十二碳六烯酸（C22ϑ6n-3，DHA）为最高，与对照组比差异显著（P<0.05）[13]。可以看出，必需脂肪酸对反刍动物的生长性能有促进的作用，添加必需脂肪酸能够在一定程度上的提高日增重、屠宰率以及肉品质。

3.2对繁殖性能的影响

一般认为，日粮中增加脂肪会改善奶牛的繁殖性能，包括提高卵泡排卵的数量和大小、血液中孕酮的浓度以及降低前列腺素代谢物的分泌，这些都能够提高奶牛黄体的寿命并且能改善生育能力。研究人员认为这些影响效果是与必需脂肪酸的摄入量的增加有关的，充足的必需脂肪酸可以促进前列腺素合成，从而保证奶牛正常发情，促使卵泡健康发育和成熟，促进体内生成孕酮，使外部发情征状明显，提高妊娠率，减少胚胎死亡和胎儿流产；促进干扰素～TAU合成，有利于母体妊娠识别顺利建立，从而减少胚胎早期死亡[14-15]。

Wonnacott等给母羊饲喂了6周葵花籽油和亚麻籽油加鱼油，并收集羊卵巢，将卵母细胞受精，结果发现，日粮差异不影响卵泡的数量和大小，但亚麻籽油饲喂组母羊的卵泡液孕酮浓度高于葵花籽油饲喂组，胚泡的形成虽然不受日粮差异的影响，但饲喂葵花籽油组母羊的囊胚形成及胚胎质量低于饲喂亚麻籽油组[16]。日粮中富含鱼油会使奶牛的子宫内膜EPA和DHA比例增加，而花生四烯酸的比例下降，这使得前列腺素F2α和前列腺素2组的其他代谢产物维持在低水平，而黄体素和孕激素维持在高水平，这对提高胚胎着床的成功率有着重要作用[17]。郑海英等指出，在水牛卵母细胞体外成熟液中添加亚麻酸50 μmol·L-1，其成熟率和囊胚率显著高于对照组（P<0.05）；在胚胎培养液中添加亚麻酸50 μmol·L-1可使囊胚率显著提高（P<0.05）；同时在成熟液和胚胎培养液中添加亚麻酸浓度达200 μmol·L-1时，分裂率显著高于对照组（P< 0.05）[18]。

因此，在干奶时期开始饲喂富含必需脂肪酸的油脂到产后期，可以提高产后奶牛的健康，保证牛奶的产出以及牛胚胎的发育和怀孕率。反刍动物日粮中添加必需脂肪酸能够对生殖产生有利影响，可能是由于这样能使产后生殖系统加速恢复进而支持了胚胎发育[19]。然而目前还没有足够的研究来确定能提高家畜繁殖性能的必需脂肪酸适宜摄入量。

3.3对泌乳的影响

反刍动物在日粮中摄取的亚麻酸和亚油酸分泌到乳汁中的量通常不恒定，30%～60%都有可能[20-21]。在美国俄亥俄州存栏奶牛摄取脂肪酸含量的调查中，高产奶牛通常会进行一些油脂补充，诸如全棉籽、大豆或牛油等，这样可以增加有效亚油酸含量。亚麻酸的来源是新鲜牧草或整个亚麻籽。EPA和DHA的饲料来源是鱼油或藻类。泌乳奶牛需要消耗大量的必需脂肪酸以维持正常生理功能。

金曙光等在乳牛泌乳中期日粮中添加富含α-亚麻酸的添加剂4.5%，研究α-亚麻酸对乳牛泌乳的影响，结果显示，添加组的乳产量极显著高于对照组（P<0.01），乳脂率、乳蛋白、总干物质和挥发性脂肪酸显著增加（P<0.05），同时，使牛乳中的n-6 PUFA和n-3 PUFA也极显著增加（P<0.01）[22]。但在乳脂率方面，杜红芳等则得到了相反地结论，给乳牛同时添加瘤胃保护共轭亚油酸钙盐和自然来源亚油酸或单独添加高剂量的自然来源亚油酸能提高产奶量，降低乳脂率[23]。此外，研究发现，在奶牛的十二指肠中增量灌注游离亚麻酸改变了乳脂中的脂肪酸构成，但同时降低了乳脂的氧化稳定性[24]。因此在今后的研究中需要注意奶牛日粮中多不饱和脂肪酸的适宜添加量。

3.4对免疫功能的影响

1/4～1/3的小牛发生败血症后会出现急性腹泻，其中>50%会死亡，这是由于过于强烈的全身急性期反应引发剧烈的抗发炎反应，导致免疫麻痹造成的。根据在多种动物模型中，饲喂鱼油可以减少急性期反应并增加生存的报道，Ballou等推测，补充鱼油可能会使急性期反应更加平衡，避免了奶牛牛犊的脂多糖内毒素注射诱导的超感染和免疫麻痹反应[25]。同时，已有研究证实，在奶牛日粮中添加富含亚麻酸的添加剂可以改善或增强奶牛体液免疫和细胞免疫，具有很强的免疫阳性[26]。此外，由于花生四烯酸的结构影响底物与酶的关系，通过其结构的变化发出信号，可以对底物与酶的免疫反应起到调节作用。研究发现，花生四烯酸作为底物在酶的催化下合成具有生物活性的调控物，在该反应中，若花生四烯酸底物减少或被替换将直接导致调控物的变化，从而发生一系列的炎症和免疫细胞的反应[27-28]。

3.5对瘤胃发酵及微生物区系的影响

瘤胃是反刍动物有别于单胃动物的重要器官，反刍动物的营养研究事实上即瘤胃的营养研究，瘤胃菌系好坏、发酵优劣直接关系到反刍动物的生长健康。有试验证明，必需脂肪酸对瘤胃的发酵和微生物区系有影响。周薇等采用批次培养法，分别在培养底物中添加α-亚麻酸0、1.5%、3.0%、4.5%，结果显示，在饲粮中添加α-亚麻酸可以改变瘤胃发酵模式，产生多种油酸异构体，促进瘤胃内反11、顺15-亚油酸、共轭亚油酸和共轭亚麻酸的累积，且总共轭亚麻酸与α-亚麻酸存在剂量效应关系[29]。不仅如此，不同比例的亚油酸和亚麻酸对瘤胃发酵也有不同的影响效果。有研究表明，添加不同比例的亚油酸和亚麻酸均可降低产气量和甲烷生成量，且表现出随着亚麻酸比例的升高效果增强的趋势，总挥发性脂肪酸和丙酸的产生量亦有相同趋势，但当亚麻酸比例>40%时，发酵液pH显著升高，不饱和脂肪酸降低甲烷的生成与不饱和度密切相关[30]。并且，添加亚麻酸对瘤胃微生物区系有一定影响，在高精料日粮中添加亚麻酸可增加细菌的多样性[31]。必需脂肪酸对瘤胃发酵是有影响的，这种影响或是直接影响到发酵模式和产物比例，或是影响到瘤胃细菌区系而间接影响发酵效果。

4　小结

必需脂肪酸是动物体必不可少的物质，虽然通常反刍动物日粮中必需脂肪酸的含量能够维持家畜的正常生理功能，但对必需脂肪酸进行补充可以提高动物的生产性能，调节生殖机能、免疫功能及瘤胃发酵等，因此具有广阔的应用前景。

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前沿科技摘编

The Research Progress of Essential Fatty Acid in Ruminant Nutrition

ZHENG Wei1, WANG Yong2*, WANG Huiyuan3, LIU Yanfeng3, HOU Guangtian3
（1. Sinkiang Uygur Autonomous Region Science and Technology Project Service Center, Urumqi 830000, China; 2. Wusu Animal Husbandry and Veterinary Station, Wusu 834700, Sinkiang China; 3. Feed Research Institute, Sinkiang Academy of Animal Science, Urumqi 830000, China）

Abstract:Essential fatty acid is animal body essential nutrients, including linolenic acid, linoleic acid and ara⁃chidonic acid. In recent years, studies found that adding essential fatty acids in the diet of ruminants had a positive ef⁃fect.In this article, the essential fatty acid metabolism and its function, the deficiency and the improvement and the ef⁃fects onruminant were summarized.

Key words:essential fatty acids; ruminant; linolenic acid; linoleic acid; arachidonic acid

*通讯作者：E-mail: 460632599@qq.com。

作者简介：郑伟（1982-），女，山东平度人，硕士，助理研究员，研究方向为动物营养与饲料科学。

基金项目：新疆维吾尔自治区公益性科研业务经费资助项目（KY2012015）；自治区科研院所改革与发展专项资金（2015015）；国家科技支撑计划课题（2012BAD13B03）

收稿日期：2015-07-01

中图分类号：S823.8；S821.5

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2015）09-0018-05