基于Maxent的大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧在中国的适生区分析

齐国君，陈 婷，高 燕，雷妍圆，吕利华

(广东省农业科学院植物保护研究所/广东省植物保护新技术重点实验室，广州 510640)

大洋臀纹粉蚧Planococcus minor Maskell和南洋臀纹粉蚧Planococcus lilacinus Cockerell是一类具有重要经济意义和受国际广泛关注的重要害虫，2007年被我国列入进境植物检疫性有害生物 (徐浪等，2010)。该类害虫的寄主范围很广，其中大洋臀纹粉蚧的寄主植物达60余科共250余种，主要包括番荔枝、番石榴等水果及观赏花卉植物，南洋臀纹粉蚧的寄主植物达35科共100余种，主要包括可可、红毛榴莲、番石榴、美洲木棉等多种水果和林木 (Ben-Dov，1994;Biswas and Ghosh，2000)。目前这两种臀纹粉蚧分布在亚洲、非洲和美洲的许多国家或地区 (Williams，1982;Venette and Davis，2004;付海滨等，2008;徐梅等，2008)，特别是在泰国、菲律宾、印度尼西亚、马来西亚等东南亚国家和我国台湾分布广泛(Tuetal.， 1988;Ooietal.， 2002;EPPO，2013)。近年来，我国东盟进口水果口岸检疫中频繁截获蚧类害虫，截获批次最多便是南洋臀纹粉蚧和大洋臀纹粉蚧 (顾渝娟等，2013a，2013b)，可见该类害虫随进口水果传入我国的风险极大。

大洋臀纹粉蚧已入侵广东省湛江市、海南省文昌市、云南省西双版纳等地区 (何衍彪等，2011;袁晓丽等，2012;王进强等，2013)，并严重危害多种水果。虽然目前尚未在我国发现南洋臀纹粉蚧，但已在口岸频频截获。南洋臀纹粉蚧与大洋臀纹粉蚧的形态特征、寄主和地理分布十分相似 (陈劲松，2011)，一旦传入便可迅速扩散蔓延，这将对我国热带、亚热带的水果和观赏植物等造成严重威胁。为了科学合理地制定防控策略，有效防止该类害虫的传入和扩散，采用Maxent生态位模型和ArcGIS对大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧在中国的潜在地理分布进行研究，以期为有关部门制定检疫政策和技术措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 预测模型及软件

Maxent模型:在 http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/Maxent免费下载，版本为 Maxent 3.3。GIS软件:由南京农业大学植物保护学院信息生态实验室提供，版本为ArcGIS 9.3。

1.1.2 基础地理数据

中国省级行政区图 (1∶4000000)作为分析地图，由国家基础地理信息中心 (http://nfgis.nsdi.gov.cn)下载。

1.1.3 环境数据

环境数据包括19个生物气候变量，气候变量，地形高程变量。其中气候变量包括月最低气温、月最高气温、月平均温度和月平均降雨量，地形高程变量包括海拔、坡度、坡向。以上数据均为1950-2000年各环境变量的平均值，空间分辨率为 2.5 min，数据来自世界气象数据库Worldclim(http:∥www.worldclim.org/download)，下载数据为栅格图层格式，可在Maxent模型中直接使用。

1.1.4 大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的分布数据

大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的分布数据主要是通过EPPO植物检疫数据检索系统检索、查阅国内外公开发表的相关论文及相关报道，找到已报道的大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的发生分布地点，在地名数据库 Geonames(http://www.geonames.org)查找其相应的地理坐标。按照Maxent软件要求的文件格式，将大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的实际分布地点按照物种名、经度和纬度的顺序储存为csv格式的文件。

1.2 Maxent模型预测

参数设置:模型训练方法设定为auto features，选中create response curves、make picture of predictions、do jackknife to measure variable importance，output format设为 logistic，output file type设为 asc，其余为默认设置 (Phillips et al.，2006;Elith et al.，2011)。

环境变量的筛选:通过一系列的刀切法(jackknife)分析确定最优的环境参数，即依次省略每一个环境变量，用其余变量建立模型，然后分析省略的环境变量与遗漏误差 (omission error)之间的相关性，如果一个环境变量的缺失导致遗漏误差显著提高，表明该环境变量对模型的预测结果影响显著，在最终的模拟中将被采用，反之则被排除 (Phillips et al.，2006;Phillips and Dudík，2008)。运行 Maxent模型，计算出各个环境变量对预测概率的贡献值，筛选出最优的环境参数，其中大洋臀纹粉蚧的环境变量为 bio4、bio6、bio7、tmax12、tmean1、tmin11;南洋臀纹粉蚧的环境变量为bio6、bio7、bio11、bio16、tmin4、tmin10。

模型运行:将大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的分布数据和环境数据导入模型，随机选取25%的分布点作为测试集 (test data)，剩余75%作为训练集 (training data)，其他参数均为默认值，输出格式为asc栅格图层。利用ArcGIS的格式转换工具 (conversion tools)将asc格式转化为raster格式，再利用分析工具 (analysis tools)的再分类(reclassify)功能对其进行适生等级的划分，选定合适的阈值，确定其适生区域 (齐国君等，2012)。

模型评估:采用 ROC(receiver operating characteristic)曲线分析法对风险分析结果进行精度检验。ROC曲线是以真阳性率为纵坐标，假阳性率为横坐标所形成的曲线。AUC值是ROC曲线与横坐标围成的面积值，AUC值越大表示与随机分布相距越远，环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大，即模型预测效果越好。AUC值不受阈值影响，其评价更客观 (王运生等，2007)。

1.3 大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的潜在适生区预测

运行Maxent模型，利用ArcGIS将大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的适生等级划分为高度适生区(＞ 0.2)、适生区 (0.2-0.1)、低适生区 (0.05-0.1)、非适生区 (＜0.05)，获得基于 Maxent模型的大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧在中国的潜在适生区。

2 结果与分析

2.1 大洋臀纹粉蚧在中国的适生性分析

Maxent生态位模型预测结果表明，大洋臀纹粉蚧在海南、广东、广西、云南、贵州、台湾、香港、澳门、福建、湖南、江西、四川大部、重庆、浙江、湖北大部、安徽中南部、江苏南部、上海、西藏零星地区等地适生，而长江流域以北的大部分地区为非适生区 (图1);适生区面积占全国面积的22.14%，其中高、中、低度适生区分别占7.05%、8.55%、6.54%。大洋臀纹粉蚧的高度适生区呈明显的带状分布，主要分布在海南、广东大部、广西大部、云南南部、台湾大部、福建大部，四川东部、重庆局部、贵州局部、江西局部、西藏和浙江的零星地区，其中广西、广东、云南、福建、四川、台湾、海南的高度适生区面积分别占高度适生区总面积的25.83%、20.45%、20.42%、8.93%、5.38%、4.30%、4.09%。

图1 大洋臀纹粉蚧在我国的适生分布区Fig.1 Potential geographic distribution of Planococcus minor in China

2.2 南洋臀纹粉蚧在中国的适生性分析

Maxent生态位模型预测结果表明，南洋臀纹粉蚧在海南、广东、广西、云南大部、贵州、台湾、香港、澳门、福建、湖南、江西、四川东部、重庆、湖北南部、安徽南部、浙江南部、西藏零星地区等地适生，而长江流域以北的大部分地区为非适生区 (图2);适生区面积占全国面积的18.17%，其中高、中、低度适生区分别占5.52%、5.72%、6.92%。南洋臀纹粉蚧的高度适生区也呈明显的带状分布，主要分布在海南、广东大部、广西大部、云南南部、台湾大部、福建南部，四川东部、重庆局部、贵州局部、江西局部、西藏零星地区，其中广西、广东、云南、福建、四川、台湾、海南的高度适生区面积分别占高 度 适 生 区 总 面 积 的 34.54%、26.75%、20.42%、7.11%、6.12%、5.27%、5.16%。

图2 南洋臀纹粉蚧在我国的适生分布区Fig.2 Potential geographic distribution of Planococcus lilacinus in China

2.3 ROC曲线的精度检验

采用ROC曲线分析法对应用Maxent模型预测的大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧适生区分布结果进行精度检验，结果表明，大洋臀纹粉蚧Maxent模型训练集的AUC值为0.92，测试集的AUC值为0.94;南洋臀纹粉蚧Maxent模型训练集的AUC值为0.96，测试集的AUC值为0.94，两种臀纹粉蚧的AUC值均非常接近1，表明预测结果具有较高的精度，即模型预测分布区与物种实际分布区的拟合度较好。

3 结论与讨论

Maxent(maximum entropy)是一个密度估计和物种分布预测模型，是以最大熵理论为基础的一种选择型方法，根据生物的已知分布区及环境数据，利用数学模型归纳或模拟其生态位需求，推测该物种在目标地区的适生分布 (Phillips et al.，2006;Elith et al.，2011)。Maxent模型虽然推出时间不长，近年来却已被广泛应用于入侵蚂蚁类、实蝇类、蝴蝶类、蚧类、象甲类等多种昆虫的潜在适生分布区预测 (Ward，2007;De Meyer et al.，2008;Kharouba et al.，2009;冯益明等，2009;Li et al.，2009;冯益明和刘洪霞，2010)，该模型显示的适生分布区格局，反映了昆虫在基础生态位和实际生态位中对空间需求的内在生物学特性 (Guisan and Zimmermann，2000)，均能较好地吻合物种的实际分布。

本研究根据大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的分布数据，通过刀切法分析确定了影响两种臀纹粉蚧分布的最优环境参数，获得了大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧在中国的潜在适生区域。大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的形态特征、寄主和地理分布都十分相似 (徐浪等，2010)，Maxent预测的两种粉蚧的适生分布区域也大致相似，其适生区主要分布在长江流域以南地区，适生区面积分别占全国面积的22.14%、18.17%，其中高度适生区集中分布在华南及云南地区，与我国热带水果的主要种植区域具有高度的一致性。模型的AUC值均非常接近1，说明模型预测分布区与物种实际分布区的拟合度较好，能较好地模拟大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧在我国的地理分布。

大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧的近距离传播可通过随丢弃的果皮、果壳等主动扩散，或被动物或风携带，远距离主要通过带虫的水果或植物材料的调运传播 (陈劲松，2011)蚧类害虫个体小，随水果果实携带入境，不易察觉，且口岸检疫处理难度较大。随着中国-东盟自贸区的建立，中国与东盟的水果贸易增长更加迅猛，而在口岸检疫中频繁截获的南洋臀纹粉蚧和大洋臀纹粉蚧随东盟进口水果传入我国的风险极大 (顾渝娟等，2013a，2013b)。目前大洋臀纹粉蚧已入侵广东省湛江市、海南省文昌市、云南省西双版纳等地区并对多种水果造成危害 (何衍彪等，2011;袁晓丽等，2012;王进强等，2013)，本研究表明两种臀纹粉蚧在广西、广东、云南、福建、台湾、海南等热带水果的种植区域适生性极高，一旦南洋臀纹粉蚧传入便可迅速扩散蔓延，并对我国热带水果生产造成严重危害。因此，各口岸应加强对东盟进口水果的检验检疫，预防大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧新的进入和扩散。

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