植物对温度的感受和冷适应研究进展

位光山,邓帅

山东农业大学生命科学学院,山东泰安271018

植物对温度的感受和冷适应研究进展

位光山,邓帅*

山东农业大学生命科学学院,山东泰安271018

本文综述了近年来植物感受并适应温度变化方面的研究进展，着重介绍了冷热温度胁迫对植物造成的影响，植物如何感知冷热，如何通过调控基因在转录、转录后、翻译后等各水平的表达等来适应冷胁迫，并对当今所面临的植物上游温度感受器问题提出了合理推测。

植物;冷胁迫;高温胁迫;温度感受器;冷适应

固着生活的特性使得植物必须面对一系列环境因子的变化，当这些因子的变化超出一定范围时，植物便会遭受到相应的胁迫。近年来受人类活动的影响，全球气候变暖、气候异常已经成为威胁人类生存的重要因素，同样这种威胁也严重影响着植物的生长发育，从而引起植物生长减缓，产量下降甚至死亡。例如，发生在上世纪八十年代的美国热浪袭击严重影响了植物的生长发育，导致了约1300亿美元的农业经济损失[1]。在我国，低温和高温胁迫所引发的减产均普遍存在。因此，分析植物对温度胁迫的应答机制、提高其抗极端温度的能力在农业生产上有重要意义。冷胁迫可分为冷害(0～15℃)和冻害(＞0℃)两种[2]。目前，关于植物冷适应机制的研究主要集中在拟南芥和冬季作物上，已发现多条冷胁迫相关的代谢通路，其中涉及多个基因的表达调控和多个细胞器的参与[3]。植物对高温胁迫响应(Heat stress response,HSR)同样也存在多个调控通路并涉及多个细胞组分[4]且往往是高度保守的。本文主要综述了植物如何感受冷热并调控下游基因表达等来适应环境温度的变化，并针对植物上游温度感受器问题提出了猜想。

1 温度胁迫对植物的影响

1.1 冷胁迫对植物的影响

低温是主要的环境胁迫因子之一，冷害引起粮食作物大幅度减产及植物地域分布的局限，是世界范围内普遍存在的问题[5]。地球上的陆地只有1/3不会经历结冰期，42%的陆地会经历-20℃以下的低温[6]。在这些地区植物需要进化出特殊的机制来适应或逃脱低温。例如，一年生植物会在冬季前结实并完成生命周期，多年生植物采用休眠的方式抵御低温。处于温带的植物在长期进化过程中形成了冷适应(Cold acclimation)应答保护机制即植物经过非致死温度的处理可以获得更强的抗冷能力[2,7]，而对于热带和亚热带的植物则对冷胁迫敏感并往往缺乏冷适应机制[2]。

冷胁迫对植物造成伤害的机理表现在质膜破损、细胞失水、结冰伤害、代谢失衡及代谢紊乱等。植物受到冷胁迫后主要表现出生长减缓、叶片失绿、萎蔫、分蘖数降低。此外，冷胁迫还会引起种子萌发率降低，幼苗畸形，花粉败育等[8]。作物在花期遭遇冷胁迫所造成的花粉败育被认为是影响粮食作物产量的重要因素之一[9]。冷胁迫引发了植物的冷响应，这种冷响应是一个复杂的生物学性状，其分子生物学基础涉及基因表达重编程及表达产物的修饰[3]。当冷胁迫超出植物的调控范围后，植物往往会出现死亡。

1.2 高温胁迫对植物的影响

高温胁迫对植物的生长、发育和繁殖均有不利影响，严重影响作物产量[1]。在过去的30年中(1980～2008)，高温胁迫分别引起了全球小麦和玉米5.5%和3.8%的减产[1]。由于植物属于固着性生物，因此它们被迫演化出一系列代谢修饰以适应高温引起的损伤。例如，植物在热胁迫下可以激活某些细胞或组织的程序性死亡从而引起落叶、落花落果甚至整株植物的死亡[10]。

高温胁迫对植物影响的分子生物学基础表现在热可以影响各种蛋白质、生物膜、RNA和细胞骨架结构的稳定性，改变胞内酶促反应的活性，从而引起一系列代谢失衡，使得光合和呼吸过程受抑制、毒性代谢物(如活性氧)积累[11]，最终引起作物叶片失绿、生长减缓、产量和品质下降等。在自然界，高温往往与其他环境因素特别是强光照和低湿度相结合对植物产生胁迫作用。尽管所有植物组织对热胁迫均较敏感，但生殖相关的组织尤为敏感，开花期温度数摄氏度的上升就能引起整个作物的大幅减产。为了扭转热胁迫带来的危害，植物会对其转录组、蛋白组、代谢组和脂质组等进行重编程，通过建立一个新的代谢稳定平衡态来适应高温胁迫。

2 植物对温度信号的感知

2.1 植物对冷信号的感知

目前，直接感受冷信号的植物温度感受器仍未被发现。不过，普遍认为在植物中应该存在多个温度感受器，每个感受器感知某种胁迫信号并传导某个冷信号分支途径。目前在植物中发现可能至少有三种温度感受及信号传导途径[2]：(1)低温引起膜流动性改变而引发的冷响应；(2)叶绿体能量转换失衡引起的植物冷响应；(3)基于蛋白磷酸化的植物冷响应。

低温引起膜流动性改变而引发的冷响应。已知当温度降低时细胞膜的流动性会降低，而当用膜刚性化试剂二甲基亚砜(DMSO)处理质膜时，质膜流动性降低，即使在正常生长温度下也会诱导冷响应基因的表达；而用促进膜流动的试剂苯甲醇处理时，即使在低温下冷响应基因也不会被诱导表达[12]，这表明膜流动性变化在触发植物冷响应过程中起重要作用。在冷处理几秒钟的时间内，观察到了胞质中Ca2+浓度的瞬间增加，由此Knight等认为低温使膜流动性降低，膜的刚性使得膜上Ca2+通道开放而Ca2+大量内流[13]。Ca2+作为一种胞内第二信使可引起一系列胞内代谢及基因表达的变化，从而适应变化的环境。苜蓿的一个冷激活促分裂素原活化蛋白激酶(MAPK)基因SAMK，其激活需要膜的刚性化，其在低温激活时被胞外Ca2+流的阻断所抑制，同时被钙依赖蛋白激酶(CDPKs)的拮抗物阻止，这表明苜蓿的MAPK级联反应激活需要膜的流动性、Ca2+流和CDPKs的共同参与[14]。该途径可以概括为：冷→生物膜流动性降低→Ca2+浓度增加→冷响应。

叶绿体能量转换失衡引起的植物冷响应。叶绿体在感受外界温度变化过程中可能也扮演着重要角色。对于植物如何感受低温，Huner及Ivanov等人提出了叶绿体能量平衡假说[15,16]。该假说认为，在低温下，酶活性往往受抑制，而光捕获系统捕获光的能力不受温度影响，这就造成了低温下叶片中光能捕获和光能消耗之间的代谢失衡。这种失衡引起了额外的光系统II(PSII)激发能，由于PSII的过度还原会导致活性氧(ROS)的产生。活性氧可引起光系统的损坏甚至整个细胞的损伤，同时也可以作为一种第二信使调控细胞代谢[17]。尽管有一些实验证据支持该假说，仍然缺乏遗传或分子水平上的信息，分子机制也有待阐明。该途径概括为：冷→PSII捕获转换光能失衡→ROS产生→冷响应。

基于蛋白磷酸化的植物冷响应。某些蛋白的磷酸化及蛋白磷酸酶活性的抑制可能也提供了一种植物感受低温的方式。冷信号转导和冷适应过程中涉及MAPK级联反应。例如，在冷胁迫下，拟南芥MPK4和MPK6会被MKK2磷酸化，MKK2的过表达植株表现出较好的抗冷性并且能够上调冷相关基因CBF/DREB1s[CRT(C-repeat)/DRE(Dehydration responsive-element)binding proteins]的表达[18]。在这些蛋白磷酸化作用的促发下，很多冷响应基因表达量增加。

2.2 植物对高温信号的感知

对于植物感受高温胁迫的感受器目前还未彻底阐明，由于植物细胞的表面积较大，这使得细胞内的蛋白复合体、质膜、核酸复合物等生物大分子能够同时感知高温信号。目前至少有四种主要的假定感受器来触发植物对高温胁迫的响应：(1)基于质膜的Ca2+内流通道触发；(2)核内组蛋白感受器；(3)内质网非折叠蛋白感受器和(4)细胞质非折叠蛋白感受器。这些假定的感受器被认为能激活一系列相似的高温胁迫响应基因，从而增强植物的耐热性，但对于不同途径之间及其层次关系尚不清楚[4]。

基于质膜的Ca2+内流通道触发。对苔藓植物的研究发现，其主要的高温胁迫感受发生在质膜上，用生物化学、电生理学及报告基因分析等多方法结合对苔藓植物的研究表明，温度的升高触发了细胞质膜上特殊钙离子通道的开放，Ca2+流进入细胞并激活了高温响应基因的表达。用Ca2+通道阻断剂或Ca2+螯合剂后，在高温下该途径会被抑制，表明热诱导的Ca2+流是植物感受热的主要途径之一[19]。热击诱导的Ca2+内流可以调控多个植物信号通路[20]，拟南芥中钙调素(AtCaM3)是高温胁迫信号中所需要的[21]，并且可能涉及到多个不同转录因子的激活，如WRKY39[22]和热击转录因子(HSFs)[23]。除此之外，Ca2+内流还能激活许多Ca2+依赖的蛋白激酶(CDPKs)，从而激活多个MAPKs途径[24]或活性氧产生酶—NADPH氧化酶的活性[25]，最终引起一系列植物高温胁迫响应。

核内组蛋白感受器。拟南芥ARP6基因的突变体表现出对高温感受的削弱[26]。ARP6基因编码SWR1复合体的一个亚基，可以选择性地将组氨酸H2A.Z插入核小体而替代H2A，并且在温度感受中发挥作用[27]。ARP6基因敲除突变体的H2A.Z在染色体上的结合减少，野生型植株在高温诱导下，占有高温响应基因对应核小体上转录起始位点的H2A.Z数目减少，从而导致基因表达量的升高[26]。

内质网非折叠蛋白感受器和细胞质非折叠蛋白感受器。非折叠蛋白响应(UPR)是细胞响应逆境激发的降低内质网内蛋白稳定性的一个信号通路[10]。植物中至少有两个UPR通路，一个发生在内质网中，另一个在胞质中[28,29]。非折叠蛋白响应可以被高温胁迫、蛋白解折叠试剂及渗透胁迫等非生物胁迫激活[10]。植物内质网非折叠蛋白响应的激活涉及到内质网膜上不同bZIP转录因子的水解剪切和释放[29]。被释放的转录因子进入核内，激活特定基因的转录，使得内质网分子伴侣转录产物积累并激活了油菜素内酯信号通路[30]。内质网分子伴侣(BiP)和感受器分子IRE1调节bZIP蛋白的不同剪切方式，以响应内质网非折叠蛋白的积累[29]。与内质网非折叠蛋白响应相比，细胞质非折叠蛋白响应被存在于细胞质中的非折叠蛋白所触发，主要受结合在高温响应基因启动子区域的热击转录因子调控[28]。值得注意的是，因为在高温胁迫下非折叠蛋白积累较少，因此非折叠蛋白响应(UPR)可能不如质膜Ca2+通道响应对高温胁迫敏感，此外，有研究发现UPR似乎需要被源于质膜的特殊Ca2+信号激活[19]，因此非折叠蛋白响应一般被认为不是植物最上游的温度感受器。

3 植物的冷胁迫适应

3.1 转录水平冷适应

CBF/DREB1依赖的冷信号途径是目前被阐述最清晰也是最关键的植物转录水平冷适应调控途径[31]。在拟南芥的冷响应基因表达调控过程中共涉及三个CBF/DREB1基因[32]。CBF/DREB1途径(主要是CBF3/DREB1A)又被MYC-类型的转录因子ICE1(Inducer of CBF expression1)所调控[33]。拟南芥ice1突变体表现出对冷的敏感性，ICE1的过表达能增加冷抗性[33]。转录组分析发现，ICE1在植物冷响应过程中起到极为重要的作用，约40%的冷响应基因和46%的冷调控转录因子基因与ICE1相关[34]。植物在冷胁迫下的一种主要调节途径如图1所示[2]，在冷胁迫下，ICE1可结合在CBF3/DREB1A的启动子MYC元件区域并激活该基因转录，转录产物又可以结合在冷响应基因(COR)的启动子CRT/DRE元件上，从而激活冷响应相关基因的转录，增强植物抗冷性。此外拟南芥中的冷响应基因（如COR78/RD29A、COR47、COR15A和COR6.6）、在其他植物编码的维持膜稳定性及阻止蛋白质聚集上发挥重要作用的脱水蛋白(如LEA II蛋白)[35]和某些热激蛋白[36]等均能在转录水平上被冷胁迫诱导表达。

3.2 转录后水平调控冷适应

在植物冷胁迫响应过程中，可变剪接、mRNA编辑、RNA稳定性、RNA沉默及RNA出核运输等转录后调控机制发挥重要的作用。

植物胁迫依赖的mRNA出核运输、胁迫相关基因选择性转录及相关转录产物稳定性增加对于转录后抗逆很重要[37]。由于低温下RNA分子错误折叠构象的稳定性增加，作为RNA分子伴侣的RNA结合蛋白对于帮助RNA恢复正常构象至关重要。Kim等人发现，在冷胁迫下，富含甘氨酸的GRP7蛋白在mRNA出核运输中发挥重要作用[38]。RNA解旋酶LOS4在温度胁迫下的mRNA出核运输中发挥重要作用[39]。los4-1突变体对低温的敏感性增加，低温下CBFs基因的表达量减少。与mRNA输出相关的编码核孔蛋白的AtNUP160基因突变后，在响应冷胁迫时CBFs及其相关的基因表达量均降低[40]。以上结果表明mRNA出核运输在植物响应冷胁迫中发挥重要作用。

mRNA转录后的可变剪接在植物冷适应中也发挥着重要作用。冷胁迫或高温胁迫下，富含丝氨酸/精氨酸的蛋白mRNA前体可变剪接现象在拟南芥中已被发现[41]。CCA1(Circadian clock associated1)和LHY(Late elongated hypocoty1)是MYB类型的转录因子，是拟南芥生物钟的核心组分，并对CBF基因表达起正调控作用[42]。CCA1的转录存在两种可变剪接形式：CCA1α(完全切去内含子)和CCA1β(保留第四个内含子)，低温下，CCA1的可变剪接受到抑制，使CCA1β的量减少。将CCA1α和CCA1β超表达发现，前者能增加抗冷性而后者则增加冷敏感性，说明CCA1的可变剪接在植物冷适应中发挥作用[43]。LHY也存在可变剪接，并且在冷适应中可变剪接产物的比例不同[44]。

非编码小RNA(miRNAs或siRNAs)也在植物冷适应中也发挥作用。植物的miRNAs一般长度在21 nt，来源于长的原始miRNA转录产物[45]。通过与mRNA的碱基互补配对来识别靶标。许多冷调节miRNA已经通过克隆、生物信息学及高通量测序分析等方法在拟南芥[46]、杨树[47]和水稻[48]中进行了鉴定。但目前，关于冷响应中表达量改变的miRNA的靶标基因知之甚少。

3.3 翻译后水平调控冷适应

植物冷响应翻译后水平调控主要包括泛素化和SUMO(Small ubiquitin-related modifier)化。拟南芥HOS1(High expression of osmotically responsive gene1)是一个泛素E3连接酶，hos1突变体在冷处理下表现出CBF/DREB1基因及一些冷相关基因的上调[49]，在冷适应的过程中，HOS1从胞质中穿梭进入细胞核诱导ICE1进行多聚泛素化[50]，通过促进ICE1降解(图1)而在植物冷响应中起负调控作用[51]。

SUMO化在植物改变酶活、调控转录及染色体相关的进程、亚细胞定位和保护泛素化调节的蛋白质降解中发挥重要作用[52]。拟南芥siz1的突变体表现出对低温的超敏感性[53]，SUMO化通过增加ICE1的稳定，阻断其泛素化降解过程，使得ICE1能够激活CBF3/DREB1A基因的表达而增强植物抗冷性(图1)。

4 对植物最上游温度感受器的猜想

植物最上游的感受器被认为是植物体最先感知温度变化并首先作出响应从而触发一系列下游植物温度响应的细胞结构。目前，植物最上游的温度感受器还未被发现，那么作为最上游的温度感受器，应该能够直接感受温度变化，是一种温度敏感物质。Mittler等在其综述中也提到温度特殊的感受器分子应该能够直接受温度的影响，例如，由于温度诱导引起其三级结构或四级结构的变化[4]。据此，笔者在此提出“温度敏感蛋白猜想”，认为这种温度敏感物质可能是一类温度敏感蛋白，这些蛋白质结构随周围环境温度的变化而改变。即在某个温度范围蛋白保持一种构象，这种构象可能是活性的或者非活性的，当温度变化时，蛋白质物理结构也会发生相应变化，变化之后的蛋白活性随之改变，从而调控某些温度相关基因的表达或改变温度相关酶的活性。甚至这些蛋白有多种构象(≥2种)，每一种构象对应一定的温度范围，每一种构象对应一种温度调控能力，这样植物就能快速有效地调节自身代谢途径来响应周围温度变化。

5 研究展望

解决植物如何感受并适应温度变化的问题对于稳定和提高全球作物产量有重要理论指导意义和实际应用价值，但仍有很多问题尚未解决，例如植物最上游温度感受器究竟是什么？是一种还是多种？感受高温和低温的最上游温度感受器是否为同一种？在植物感受高温和低温信号时均有质膜流动变化引起Ca2+内流的现象，但是高低温响应基因是不同的，同样是Ca2+内流为什么会触发迥然不同的基因表达？在以后的研究中，植物最上游温度感受器将会成为研究的热点和难点。

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An Overview for Temperature Perception and Cold Acclimation in Plants

WEI Guang-shan,DENG Shuai*
College of Life Science/Shandong Agricultural University,Tai’an271018,China

In this article,we reviewed the newly development in the study of plant’s temperature perception and cold acclimation.Three parts were primarily discussed,including the effects of temperature stress on plants,plants’perception of changing temperatures and how plants acclimating to cold stress by regulating gene expression at different levels.Finally,we proposed a conjecture about the upstream temperature receptor which has not been discovered yet in plants.

Plants;cold stress;heat stress;temperature receptor;cold acclimation

Q 945

:A

:1000-2324(2015)06-0827-06

2014-04-04

:2014-04-11

位光山(1988-),男,在读硕士,主要从事环境微生物学研究.E-mail:weiguangshan@126.com

*同等贡献作者