4种百合科药用植物叶表皮与花粉的扫描电镜观察

秦 素 平

(河北科技师范学院分析测试中心，河北 秦皇岛，066004)



4种百合科药用植物叶表皮与花粉的扫描电镜观察

秦 素 平

(河北科技师范学院分析测试中心，河北 秦皇岛，066004)

为了解百合科药用植物叶表皮及花粉的形态，应用扫描电子显微镜对4种多年生药用草本植物吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的叶表皮及花粉进行了观察。结果表明，4种植物叶片的上下表皮都由一层排列紧密不同形态的细胞组成。吊兰和卷丹的气孔只分布于叶片下表皮，而黄花菜和紫萼玉簪的气孔分布于叶片上下表皮。垂周壁式样分为平直、隆起和波浪状等3种；平周壁式样分为光滑、条纹状、中间突起等3种。4种植物花粉粒均呈舟形，远极单萌发沟，极赤比均超过2.00，均为超长球形花粉粒。黄花菜和卷丹花粉外壁均为网状，吊兰花粉外壁具有许多小孔，而紫萼玉簪花粉外壁具有许多瘤状突起。百合科不同属药用植物叶片的气孔密度相差很大；花粉粒外壁纹饰差别也很大。

药用植物；百合科；叶表皮气孔；花粉形态

吊兰(Chlorophytumcomosum(Thunb.)Baker)、黄花菜(HemerocalliscitrinaBaroni)、卷丹(LiliumlancifoliumThunb.)和紫萼玉簪(Hostaventricosa(Salisb.) Stearn)分别为百合科吊兰属、萱草属、百合属和玉簪属的多年生药用草本植物。吊兰叶片捣烂敷患处可治毒蛇咬伤和跌打肿痛，具有抗炎镇痛的药理作用[1]；黄花菜具有抗氧化的作用[2～4]；卷丹性寒微苦、养阴润肺、清心安神，主要用于治疗失眠多梦、精神恍惚等[5]；紫萼玉簪的全株可入药，有清热消肿、解毒止痛的功效[6]。

近年来，人们对于百合科百合属各种品种的叶表皮和花粉形态研究较多，大多数研究结果表明，百合品种的花粉粒为椭球体、单萌发沟、沟长至两端，花粉外壁具网状纹饰，且单排基柱网纹为最进化的类型[7,8]。百合叶表皮气孔多为椭圆形，均分布于叶片下表皮，保卫细胞肾形，无副卫细胞，叶片表皮细胞近似长方形[9]。而对于百合科不同属植物的叶表皮形态综合研究较少，程虎印等[10]对百合科药用植物常见类型气孔的组成、显微形态特点进行观察和分析，表明吊兰、玉簪、卷丹和萱草的气孔均为单一类型。本次研究通过综合分析百合科不同属4种药用植物的叶表皮气孔及花粉粒的微形态特征，旨在从微观形态上比较它们的差异，为百合科不同属植物分类提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉和叶片均采自河北科技师范学院院内的新鲜植株。

1.2 方法

选择含苞待放的花蕾采集花药，室温自然干燥。将吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉分别粘在带有导电胶的样品台上，用常规方法在SBC-12型离子溅射仪上导电处理3 min，KYKY-2800扫描电子显微镜观察拍照。每种样品取20粒花粉测量极轴长(P)、赤道轴宽(E)、网脊宽度和网眼大小。花粉大小以P×E值表示；花粉形状以P/E表示，P/E≥2.00为超长球形，1.14

分别采集吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪植株成熟叶片20个样本，取材部位均为叶片的中部主叶脉右侧，材料大小为4 mm×4 mm。及时用无水乙醇超声清洗15～20 min后将材料放入体积分数为0.02的戊二醛溶液中抽气使叶片下沉、固定过夜，然后用磷酸缓冲液(0.1 mol/L，pH 7.2)漂洗3次，系列乙醇脱水，丙酮置换3次，每次20 min，CO2临界点干燥，粘样喷金后KYKY-2800扫描电子显微镜观察照相(每个样本上下表皮各观察20个视野)。

2 结果与分析

2.1 叶片的微形态结构

利用扫描电子显微镜对4种百合科不同属植物的叶表皮微形态特征进行观察，并对气孔的密度和大小进行测量，结果见表1。

表1 4种百合科药用植物的叶表皮特征

2.1.1 叶片表皮气孔 在观察的所有供试材料中，吊兰和卷丹的气孔呈条带状只分布于叶片下表皮。吊兰叶表皮无气孔的细胞列数为8～10列，而卷丹为0列；卷丹叶表皮气孔密度明显小于吊兰，而气孔长度和宽度正好相反；吊兰气孔呈长方形，无副卫细胞，气孔下陷，气孔器的外拱盖内缘光滑，而卷丹气孔也无副卫细胞，但形状呈椭圆形，气孔突出叶表面，气孔器的外拱盖内缘浅波状(图1)。

黄花菜的气孔呈条带状分布于叶片上下表皮，无气孔的细胞列数为5～7列，而紫萼玉簪的气孔零散分布于叶片上下表皮；黄花菜叶表皮气孔密度明显大于紫萼玉簪，而气孔长度和宽度差别不大；黄花菜和紫萼玉簪的气孔均为椭圆形，无副卫细胞，气孔下陷，气孔器的外拱盖内缘浅波状(图1)。

2.1.2 叶片表皮细胞 本次研究中，4种供试材料叶片上下表皮都由一层排列紧密不同形态的细胞组成，细胞间没有间隙。吊兰叶片上表皮细胞近似长方形，而下表皮细胞呈多边形，卷丹叶片表皮细胞为长方形，黄花菜为梭形，紫萼玉簪呈不规则多边形。4种供试材料叶表皮气孔周围表皮细胞的垂周壁和平周壁形态存在差异。吊兰的垂周壁平直、平周壁光滑，卷丹的垂周壁呈波浪状、平周壁呈条纹状，黄花菜的垂周壁平直、平周壁中间突起，而紫萼玉簪的垂周壁隆起、平周壁光滑(图1)。

2.2 花粉粒的微形态结构

2.2.1 花粉粒的表面纹饰形态特征 利用扫描电子显微镜对百合科4种不同植物花粉形态进行分析。结果表明，吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉均为超长球形(P/E≥2.00)。按照花粉大小(P×E)，卷丹花粉粒最大，吊兰花粉粒最小，黄花菜和紫萼玉簪居中(表2)。2.2.2 花粉粒的网脊和网眼形态特征 利用扫描电子显微镜对百合科4种不同植物花粉形态进行分析。结果表明，从网脊宽度来看，卷丹花粉粒比黄花菜大；从网眼大小来看，黄花菜花粉粒比卷丹大(表3)。

所观察的百合科4种不同植物的花粉粒均以单粒形式存在，极面观为椭圆形，赤道面为舟形，两侧对称；花粉粒末端尖，不等极，具远极单沟，且萌发沟的深浅、宽窄不同，有的表面有瘤状突起(图2)。

花粉外壁纹饰差别较大。黄花菜和卷丹花粉粒外壁均为网状，单基柱；网脊均为网状，网眼大小不一，并向两端逐渐变小，且网眼内部有瘤状或颗粒状突起(图2(5～12))；吊兰花粉粒外壁具有许多小孔，单基柱(图2(1～4))；紫萼玉簪花粉粒外壁具有许多瘤状突起，单基柱(图2(13～16))。

图1 4种百合科药用植物的叶表皮扫描电镜图图版说明：1 吊兰叶片上表面无气孔分布示表皮细胞200×；2 吊兰叶片下表面示气孔分布200×；3 吊兰叶片下表面示气孔放大1 000×；4 黄花菜叶片上表面示气孔分布200×；5 黄花菜叶片下表面示气孔分布200×；6 黄花菜叶片上表面示气孔放大1 000×；7 卷丹叶片上表面无气孔分布示表皮细胞200×；8 卷丹叶片下表面示气孔分布200×；9 卷丹叶片下表面示气孔放大1 000×；10 紫萼玉簪叶片上表面示气孔分布200×；11 紫萼玉簪叶片下表面示气孔分布200×；12 紫萼玉簪叶片下表面示气孔放大1 000×。

表2 4种百合科药用植物的花粉纹饰比较

表3 4种百合科药用植物的花粉网脊和网眼形态特征比较

图2 4种百合科药用植物的花粉扫描电镜图图版说明：1 吊兰单个花粉粒示赤道面观2 000×；2 吊兰单个花粉粒赤道面放大示孔状纹饰5 000×；3 吊兰单个花粉粒示远极单沟2 000×；4 吊兰单个花粉粒示远极单沟顶端放大5 000×；5 黄花菜单个花粉粒示赤道面观800×；6 黄花菜单个花粉粒赤道面放大示网状纹饰3 000×；7 黄花菜单个花粉粒示远极单沟800×；8 黄花菜单个花粉粒示远极单沟顶端放大3 000×；9 卷丹单个花粉粒示赤道面观800×；10 卷丹单个花粉粒赤道面放大示网状纹饰3 000×；11 卷丹单个花粉粒示远极单沟800×；12 卷丹单个花粉粒示远极单沟顶端放大3 000×；13 紫萼玉簪单个花粉粒示赤道面观800×；14 紫萼玉簪单个花粉粒赤道面放大示瘤状突起纹饰3 000×；15 紫萼玉簪单个花粉粒示远极单沟800×；16 紫萼玉簪单个花粉粒示远极单沟顶端放大3 000×。

3 结论与讨论

3.1 4种百合科药用植物的叶片表皮微形态

气孔是叶片和外界环境进行气体和水分交换的重要通道，气孔开闭对植物的光合作用和蒸腾作用具有重要意义。本次研究中，吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的叶片表皮细胞形状各异，气孔分布、气孔密度和气孔大小相差悬殊；吊兰和卷丹的气孔只分布叶片的下表皮，而黄花菜和紫萼玉簪的气孔分布叶片的上下表皮。且气孔周围表皮细胞垂周壁分为平直、隆起和波浪状等类型，平周壁分为光滑、波浪状和中间突起等类型；这些形态特征可以作为百合科不同属植物分类的依据。卷丹的气孔器性状椭圆形，气孔的数量，气孔的长、宽与谷丽佳等[9]的研究一致。

3.2 4种百合科药用植物的花粉粒微形态

花粉粒的形状、大小、外壁纹饰等特点是植物分类的依据之一。本次研究中吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪花粉粒外壁纹饰差异很大，吊兰花粉粒外壁具有许多小孔；黄花菜和卷丹花粉粒外壁为网状；紫萼玉簪花粉粒外壁具有许多瘤状突起。花粉粒外壁的这些纹饰特征同样可以作为百合科不同属植物分类的依据。卷丹花粉粒赤道面为舟形，单萌发沟，表面纹饰为单基柱网纹，网眼内有突起，本次研究结果与前人在百合科其它植物的花粉粒研究相似，但花粉粒大小上有差别[13～16]。本次研究中卷丹的P/E为2.71，这可能是由于生长环境的差异引起的。

[1] 梅金喜，吴惠妃，刁远明，等.吊兰属植物的研究概况[J].中药材，2005，28(2)：159-162.

[2] 郎娜，罗红霞.黄花菜中黄酮类物质抗氧化性的研究[J].食品研究与开发，2007，28(3)：74-77.

[3] 虎玉森，杨继涛，杨鹏.黄花菜挥发油成分分析[J].食品科学，2010，31(12)：223-225.

[4] 周向军，高义霞，张继.黄花菜多酚提取工艺及抗氧化作用的研究[J].作物杂志，2012(1)：68-72.

[5] 张亦诚.百合的药用价值及繁殖栽培[J].中国野生植物资源，2002，21(5)：63-64.

[6] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第十四卷)[M].北京：科学出版社，1980.

[7] 刘英，赵连杰，于海. 5种荷兰百合品种花粉形态的电镜观察[J].沈阳农业大学学报，2000，31(2)：221-223.

[8] 曾小英，赵庆芳，汪会荣.百合品种的花粉形态研究[J].西北师范大学学报，2004，40(2)：66-69.

[9] 谷丽佳，王文和，赵西宁.百合叶表皮微形态观察[J].北京农学院学报，2010，25(4):26-31.

[10] 程虎印，程江雪，欧莉. 陕西秦岭常见百合科药用植物叶片气孔类型观察研究[J].陕西中医，2011,32(3)：345-347.

[11] 王开发，王宪曾.孢粉学概论[M].北京：北京大学出版社，1983.

[12] Punt W,Hoen P,Blackmore S,et al.Glossary of Pollen and Spore terminology[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2007，143(1-2)：1-81.

[13] 张延龙，张启翔，谢松林.秦巴山及其毗邻地区8种野生百合孢粉学研究[J].西北农业学报，2010，19(1)：144-146.

[14] 张丽娜，雷家军，韩凌，等.百合属(Lilium)几种植物花粉形态的观察[J].西北农业学报，2006，15(6)：174-178.

[15] 张彦妮，钱灿.12种百合属植物花粉形态扫描电镜观察[J].草业学报，2011，20(5)：111-118.

[16] 顾欣，张延龙.百合属5个野生种及7个栽培品种花粉形态的观察[J].西北农林科技大学学报:自然科学版，2013，41(7)：195-200.

(责任编辑：朱宝昌，杨静)

SEM Observation of Four Medicinal Plants’ Pollen and Their Leaves in Different Genus ofLiliaceae

QIN Su-ping

(Center of Analysis and Test,Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao Hebei,066004,China)

Scanning electron microscope was used to observe both pollen and leaves of fourLiliaceaemedicinal plants including bracketplant, day lily, tiger lily and hosta ventricosa. The epicutide and hypodermis of all four plants were composed of a lay of tight-arrayed cells with diverse shapes. The stoma of bracketplant and tiger lily was only found in the foliar hypodermis, while the stoma of day lily and hosta ventricosa in both epicutide and hypodermis. The type of anticlinal walls was cataloged into up-right, apophysis and wavilness while the kind of periclinal walls into smoothness, striation and mid-apophysis, respectively. The pollen grain of all four plants displayed navicular, the type of aperture was monocolpate at the distal, and the averageP/Esurpassed 2.00, therefore, all four plants’ grains belonged to super-spheroidal type. The pollen surface ornamentation of day lily and tiger lily was netted with columellate while that of bracketplant possessed a lot of tiny pores and that of hosta vertricosa had many strumaes. There existed some differences in the densities of foliar stoma of four medicinal plants in liliaceae, as well as the surface ornamentation of pollen grains.

medicinal plant; liliaceae; leaf epidermis stoma; pollen shapes

2015-12-16

10． 3969 /J． ISSN． 1672-7983． 2015． 04． 005

S567.239.01

A

1672-7983(2015)04-0023-05

秦素平(1965- )，女，硕士，教授。主要研究方向：植物种质资源应用。