外源亚精胺对生物抗逆性影响的研究进展

张凤，何恩鹏，王国元，闫华伟

（新疆师范大学体育学院新疆师范大学运动人体科学重点实验室，新疆乌鲁木齐 830054）

外源亚精胺对生物抗逆性影响的研究进展

张凤，何恩鹏，王国元，闫华伟

（新疆师范大学体育学院新疆师范大学运动人体科学重点实验室，新疆乌鲁木齐 830054）

伴随环境污染，地球上的生物开始面临众多威胁，各种环境胁迫导致生物的生命力降低。研究表明，增强动、植物的抗逆性是提高生命力和产量的有效途径。对外源亚精胺对动、植物的抗逆性的影响进行了综述，为研究亚精胺提高动、植物的抗逆性提供参考。

亚精胺；抗逆性；胁迫；植物；动物

多胺是一类具有强烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。常见的多胺主要包括二胺类的腐胺（putescine，Put）、三胺类的亚精胺（spermidine，Spd）和四胺类的精胺（spermine，Spm）。其中亚精胺广泛存在于动物（人、大鼠、牛、羊、猪乳）［1-4］、植物、海洋游离生物［5］以及海藻等的细胞中，是由腐胺和腺苷甲硫氨酸生物合成的多胺。亚精胺也叫精脒，化学名称为N-（3-氨基丙基）-1，4-丁二胺，化学式C7H22N3，亚精胺可以直接参与生物体的许多生理活动，在动、植物细胞的生长、增殖过程中起着不可或缺的作用，同时在动、植物生长过程中起到延缓衰老、提高抗逆性的作用，是一种至关重要的生物活性物质。

1 亚精胺对植物抗逆性的研究

1.1 亚精胺抗高温氧化的研究

瞿金旺［6］采用农杆菌介导法将亚精胺合成酶基因（MdSPDSI，来自苹果）分别转入9个品种的柑橘胚性愈伤及金钱橘、冰糖橙上胚轴切断内，结果发现，当培养基pH=5.4时，转基因金钱橘的叶片电导率降低，植株的抗高温、低温胁迫性增强。在美国、加拿大、中国等转基因大豆、玉米、油菜上已经有显著成效。

田婧等［7］以“津春4号”为试材，采用营养液水培法，研究了高温环境下对黄瓜叶片喷洒外源亚精胺对黄瓜抗氧化系统的影响。结果发现，外源亚精胺可有效缓解黄瓜幼苗在高温胁迫下自由基对细胞膜的损伤，主要表现在超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbic acid peroxidase，APX）的活性增强，抗坏血酸（ascorbic acid，AsA）、类胡萝卜素（carotenoids，Car）含量增多，植株的抗氧化能力相对提高。在高温胁迫下亚精胺处理的黄瓜叶片内脯氨酸含量逐渐升高，维持氮素代谢和细胞质酸碱平衡［8］；双向电泳和质谱分析发现，外源亚精胺处理的黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白含量增加，进而可调控基因的表达［9］。李秀等［10］研究发现，生姜片细胞内的叶绿体在昼夜温度为38℃/28℃的胁迫下，细胞的ROS反应加剧，而在生姜叶片喷洒0.5 mmol·L－1的亚精胺可降低高温对生姜的损伤，叶绿体的生理功能更加稳定，内源激素代谢维持正常，生姜片的耐热性提高。

1.2 亚精胺抗低氧胁迫的研究

李璟等［11］采用营养液水培法，以“中农8号”和“绿霸4号”为试材，测定低氧胁迫下2个不同品种黄瓜根系中的SOD、POD、过氧化氢酶（catalase，CAT）的活性，结果发现根系中SOD、POD、CAT的活性均提高，幼苗鲜重和干重明显增加，亚精胺和精胺含量上升，腐胺含量下降，可能有利于提高酶的活性，同时黄瓜幼苗的低氧逆境适应能力提高。贾永霞等［12］用不同浓度的外源亚精胺处理低氧胁迫下黄瓜幼苗的根部和叶片，结果发现，当营养液中添加亚精胺的浓度为0.05 mmol·L－1时，在低氧胁迫下黄瓜植株生长的速度加快了，进而缓解低氧胁迫对黄瓜植株的伤害，提高了黄瓜植株对低氧胁迫的抗逆性。

1.3 亚精胺抗硝酸钙胁迫的研究

金春燕等［13］采用营养液栽培法，以黄瓜品种“津春3号”为试材，在60 mmol·L－1Ca（NO3）2的胁迫下对黄瓜叶片喷洒1 mmol·L－1的亚精胺，结果发现，黄瓜幼苗的叶片上和根系的SOD、CAT和POD的活性提高，·的产率降低，进而减轻了膜脂过氧化伤害程度，减缓了黄瓜幼苗的生长抑制。

周晨楠等［14］采用营养液栽培法，以耐盐性较弱的“合作903”番茄幼苗为试材，将1 mmol·L－1的亚精胺喷洒在75 mmol·L－1Ca（NO3）2胁迫下的番茄幼苗的叶片上，连续喷洒9 d后与未处理的番茄幼苗作对比。结果发现，在Ca（NO3）2的胁迫下，普通番茄幼苗的生长速度明显减慢，经亚精胺处理过的番茄幼苗的生长速度明显比普通幼苗要快，同时其体内的抗氧化酶活性增强，幼苗光合速度加快，进而减少了Ca（NO3）2对番茄幼苗的伤害。

1.4 亚精胺抗盐性和生理代谢调节的研究

江行玉等［15］用外源钙和亚精胺处理培养液，对NaCl胁迫下的玉米幼苗进行栽培，发现钙离子和亚精胺对盐胁迫下的玉米可稳定多胺的代谢、调控离子平衡和减少质膜的伤害。

张润花等［16］研究发现，外源亚精胺可显著抑制盐胁迫下黄瓜幼苗引起的铵态氮和脯氨酸的升高，硝酸还原酶的活性和硝态氮的含量升高，减缓了黄瓜幼苗氮素营养代谢。李军等［17］通过同样的方法发现不同的结果，黄瓜幼苗在盐的胁迫下，外源亚精胺反而降低了叶片的净光合速率和气孔导度，另外发现外源亚精胺可降低黄瓜幼苗叶片的胞间CO2浓度。

段九菊等［18-19］以抗盐性较强的“长春秘制”和抗盐性较弱的“津春2号”为试材，用外源亚精胺和多胺抑制剂（MGBG和O-phen）处理栽培用的营养液，结果发现：黄瓜植株在盐的胁迫下，根系中的多胺代谢发生明显变化，黄瓜植株体内抗氧化酶活性提高、活性氧水平和膜脂伤害程度降低；而亚精胺参与盐胁迫下黄瓜体内氮代谢相对平稳，亚精胺通过诱导脯氨酸的积累进行渗透调节，黄瓜植株体内的水分积累增加，缓解了氨毒和活性氧的伤害，进而降低了黄瓜幼苗的生长抑制，且在亚精胺浓度为0.1 mmol·L－1时效果最明显。段九菊等［20］还发现，外源亚精胺可抑制黄瓜幼苗叶片和根系·、H2O2、脂质过氧化物（MDA）的增加，提高SOD、POD、CAT的活性，从而提高黄瓜幼苗的抗氧化能力；亚精胺可在很大程度上提高黄瓜幼苗在盐的胁迫下的叶片净光合速率和气孔导度。张春平等［21］对紫苏种子的生理性质进行研究，结果发现，外源亚精胺可显著提高紫苏种子的发芽势、发芽率、发芽种子数，种子细胞内的MDA含量降低，SOD、POD、CAT活性上升，减缓了盐胁迫对紫苏种子的伤害，抗盐性增强。萨日娜等［22］对盐胁迫下的西伯利亚白刺叶片喷洒亚精胺进行了研究，结果发现，亚精胺显著提高白刺细胞内的抗氧化酶和降低·的产生，同时细胞内的精胺和内源游离亚精胺显著提高，腐胺含量没有变化，0.1 mmol·L－1的亚精胺喷洒第5 d后，MDA含量降低，根系SOD、POD、CAT活性显著提高。

1.5 亚精胺抗干旱胁迫的研究

张春梅等［23-24］在模拟干旱胁迫的环境中，经过2次实验，以“主粉802”和“皇冠”2个不同番茄品种为试材，进行连续7 d的营养液水培，结果发现，亚精胺促进了番茄幼苗体内糖类的转化和利用，幼苗代谢更加平衡，体内合成碳水化合物的含量有明显的变化，番茄幼苗的胞间CO2浓度显著高于对照组，另外番茄幼苗的叶片气孔导度、蒸腾速率、净光合速率显著降低，表明外源亚精胺可显著提高番茄植株的抗氧化能力和光合能力。在此基础上，闫刚等［25］研究发现，外源亚精胺可降低这2种番茄幼苗在干旱胁迫下产生活性氧的速度，番茄体内产生超氧阴离子的速率下降，H2O2、MDA的含量下降，SOD、POD、CAT、APX、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）、AsA、谷胱甘肽（glutathione，GSH）的活性提高，ROS的积累和膜脂过氧化水平降低，番茄植株的抗氧化能力和抗旱性提高，且“主粉802”的抗旱性比“皇冠”更强。

1.6 亚精胺抗汞、铅、镉胁迫的研究

王学等［26］通过对比用亚精胺处理对照组（1/ 10Hoaglang培养液水培）和处理组（含Hg2+3 mg· L－1的1/10Hoaglang培养液水培），结果发现，3 mg· L－1的Hg2+降低了荇菜叶片内亚精胺和精胺的含量，腐胺含量上升。SOD、CAT、APX的活性显著下降，·产生速率升高，MDA大量堆积，而喷施亚精胺后上述现象得到缓解，且最适合的浓度为0.1～0.5 mmol·L－1。申璐等［27］研究发现，在Pb2+胁迫下的“龙井43”叶片上喷洒亚精胺可有效提高龙井植株的抗氧化能力，可溶性蛋白和叶绿体的含量增加，叶片丙二醛、脯氨酸含量降低，电导率下降，抗Pb2+胁迫性明显提高。

徐勤松等［28］通过模拟南北地区环境，将槐叶苹植株于1/10Hoaglang营养液的无底泥玻璃缸中培养，培养液用CdCl2·2.5H2O处理，每天早、晚8点各向叶片喷施5mL亚精胺且加少量吐温和等体积的蒸馏水，每2 d换一次培养液，共7 d。结果发现，外施亚精胺可明显缓解镉胁迫对植株的伤害，包括减缓且推迟叶片失绿症的发生、叶绿素和可溶性蛋白含量的升高，从而改善了植株的光合作用，刺激蛋白表达，以及维持抗氧化系统较高活性等。李阳等［29］对不同浓度镉胁迫的荇菜喷洒亚精胺，结果发现，外源亚精胺可缓解镉胁迫对荇菜细胞叶绿体结构的破坏和叶绿素含量的降低，表明亚精胺在一定程度上减缓了镉胁迫对荇菜细胞的伤害。

1.7 亚精胺抗淹水胁迫的研究

僧珊珊等［30］以玉米单交种“登海622”（DH662）和“浚单20”（XD20）为试材，进行模拟淹水盆栽，对玉米叶片和根系喷施亚精胺，研究发现，叶片细胞内SOD、CAT、异柠檬酸脱氢酶（isocitrate dehydrogenase，IDH）和算脱氢酶（calculate dehydrogenas，SDH）的活性均上升，但是APX无明显增加，玉米的根系活力增强，MDA含量降低，表明亚精胺可有效改善玉米叶片和根系的生理功能，玉米产量不会在淹水胁迫下明显下降。

1.8 亚精胺抗渗透胁迫的研究

李州等［31］以拉丁诺白三叶为试材，研究了聚乙二醇6000渗透胁迫下拉丁诺白三叶的抗渗透能力，结果发现在白三叶叶片上喷洒亚精胺，幼苗叶片细胞内的MDA含量减少，电解质渗透率降低，缓解了对膜的伤害。段辉国等［32］用外源亚精胺处理渗透胁迫的小麦幼苗叶片，结果表明，外源亚精胺可显著延缓小麦叶片相对水分、叶绿素a、叶绿素b、非水溶性和水溶性蛋白质含量的下降，同时脯氨酸和MDA的含量也明显下降。史留功等［33-34］用亚精胺浸种处理“预麦18号”和“扬麦9号”，结果发现在小麦胁迫第9 d时，“扬麦9号”的叶片相对电解质渗透率上升幅度明显大于“预麦18号”，而“扬麦9号”的幼苗相对干重增长速率和叶片相对含水量的下降幅度也明显比“预麦18号”快，同时2种小麦体内的亚精胺含量也明显增加。宋维贤等［35］以玉米为试材，证明了外源亚精胺可减缓渗透胁迫对玉米植株的伤害，提高了玉米幼苗的抗渗透性。

2 亚精胺对动物抗逆性的研究

2.1 亚精胺抗疲劳性的研究

何恩鹏等［36］对小鼠灌喂亚精胺，并每天附加45 min无负重游泳，结果发现，中剂量组和低剂量组亚精胺可以增加抗氧化酶［血清谷胱甘肽过氧化物酶（Serum glutathione peroxidase，GSH-PX）、肌酸激酶、血清超氧化物酶、琥珀酸脱氢酶］的活性，明显减少小鼠骨骼肌和血清中的MDA含量，同时减少自由基的积累，提高骨骼肌细胞膜代谢能力和抗损伤能力，显著推迟小鼠疲劳发生。

2.2 亚精胺抗衰老性的研究

Shaskan［37］通过给小鼠灌喂亚精胺，证明亚精胺可以延长小鼠的平均寿命。李琳等［38］用不同浓度的鳙鱼抗氧化肽处理果蝇和D-半乳糖致衰小鼠，发现雄性果蝇的平均寿命和最高寿命明显延长，用致衰型小鼠和对照组进行对比，结果发现鳙鱼抗氧化肽可以明显降低小鼠肝和脑组织中的MDA的含量，小鼠肝、脑组织中的GSH-PX、SOD的活性明显升高，促进了线粒体内Ca2+、Na+泵的活性，说明鳙鱼抗氧化肽能延缓小鼠衰老。

2.3 亚精胺抗肿瘤性的研究

杨联河［39］用药效团与多胺基结合形成的多胺缀合物单萘酰亚胺-亚精胺（MNI亚精胺）诱导进人宫颈癌细胞（Hela细胞），研究表明，在48 h内，MNI亚精胺的浓度影响Hela细胞的增殖与凋亡。MNI亚精胺浓度小于6μmol·L－1时，可诱导Hela细胞的周期阻滞在分裂间期的S期，进而可诱导Hela细胞在这个时期增殖抑制；MNI亚精胺浓度为6～9μmol·L－1时，均可诱导Hela细胞凋亡；当MNI亚精胺浓度为9 μmol·L－1时，达到细胞凋亡的最适浓度，说明MNI亚精胺可作为抗肿瘤药品之一。张军［40］2次研究证明了亚精胺可以降低细胞活力和诱导Hela细胞凋亡，且依赖于亚精胺的浓度。

2.4 亚精胺抗老年痴呆症的研究

李山［41］报道了德国教授斯蒂芬·西格瑞斯特和奥地利教授佛兰克·马德欧通过给果蝇喂食亚精胺，结果表明亚精胺可以使老年果蝇回到年轻状态，大脑内β淀粉样蛋白质凝结量减少，果蝇记忆力提高。

3 结语

亚精胺在动、植物生长的过程中起着至关重要的作用，外源亚精胺可有效缓解高温氧化、低氧、硝酸钙、盐、干旱、汞、铅、镉、淹水和渗透的胁迫对植物的伤害，尤其是可以提高植物幼苗时期的抗逆性；同时，亚精胺对提高动物抗疲劳、抗衰老、抗肿瘤以及抗老年痴呆有明显作用。

目前，亚精胺对植物抗逆性影响的研究已取得一定成绩，而亚精胺对动物抗逆性影响的研究相对较少，科学家研究发现，亚精胺可提高哺乳动物的抗氧化能力和降低体内自由基的堆积等，而低级哺乳动物和人类的代谢及生理几乎相似，因而进一步深入研究亚精胺的生物抗逆性将具有重要意义。

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Research Progress on Effect of Extrinsic Sperm idine on Resistance of Organism

ZHANG Feng，HE En-peng，WANG Guo-yuan，YAN Hua-wei
（Key Laboratory of Science of Human Movement of Xinjiang Normal University，College of Physical Education，Xinjiang Normal University，Urumqi830054，China）

Life on earth begins to facemany threats due to environmental pollution，various environmental stresses reduce biological vitality.Research shows that enhancing resistance of animals and plants can effectively improve the vitality and production.Effect of extrinsic spermidine on resistance of plants and animals are reviewed，which can provide reference for the study of spermidine to improve resistance of plants and animals.

spermidine；resistance；stress；plant；animal

Q 945.78

A

1672-5425（2015）07-0001-04

10.3969/j.issn.1672-5425.2015.07.001

国家自然科学基金地区科学基金资助项目（31160218），新疆师范大学研究生科技创新基金资助项目（XSY201502007）

2015-03-23

张凤（1991－），女，陕西靖边人，硕士研究生，研究方向：体育教学理论与方法，E-mail：18292202009@163.com；通讯作者：何恩鹏，讲师，E-mail：heenpeng@sina.com。