池塘养殖中华绒螯蟹扣蟹附肢自切规律的研究

赵恒亮， 何 杰， 吴旭干， 龙晓文， 刘 皓， 成永旭，2

(1.上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306 2.上海海洋大学 上海高校知识服务平台水产动物遗传育种中心，上海 201306)

池塘养殖中华绒螯蟹扣蟹附肢自切规律的研究

赵恒亮1， 何 杰1， 吴旭干1， 龙晓文1， 刘 皓1， 成永旭1，2

(1.上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306 2.上海海洋大学 上海高校知识服务平台水产动物遗传育种中心，上海 201306)

对中华绒螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹的自切规律进行了调查研究，结果显示：1)池塘养殖幼蟹的自切率较高,达29.2%,但无性别差异；根据体重将幼蟹分成4种规格(大:6～8 g;中:4～6 g;小: 2～4 g;极小:0～2 g),就不同规格扣蟹而言, 中等规格扣蟹的自切率相对较高,但4者之间差异不显著(P>0.05)。2)大多数个体自切一条(50%～60%)或2条附肢(25%～35%)，自切3个或3个附肢以上的比例较低,自切5条附肢比例仅为2%。3)附肢自切通常发生在幼蟹身体的其中一侧，身体两侧同时自切的概率较低(12%～15%)。4)各肢型受到自切的概率不同，后3对附肢的自切率显著高于第1第2对附肢(P<0.05)，自切螯足的概率最低。5)整体上,扣蟹雌雄个体的自切规律基本一致，不存在显著的性别差异(P>0.05)。

中华绒螯蟹；幼蟹；自切；行为

自切是动物为躲避敌害或竞争者有计划并迅速切除身体部分组织，使其暂时逃生的一种行为策略，也是动物保护自身的一种重要生理响应机制[1-2]。自切行为常见于许多无脊椎动物中，如棘皮动物[3-4]、软体动物[5]和甲壳动物[6]等均有不同形式的自切行为。甲壳动物在应对威胁时，会切除其部分附肢(螯足、步足或游泳足)后逃离，即使有时一完整附肢被敌害生物或竞争者部分致残，其也会自动从基节处自切残缺的附肢，以避免病菌感染[7]。有关甲壳动物自切对其自身的生理生态影响研究表明：肢体损失会影响甲壳动物的摄食效率，增加觅食成本[8]；降低竞争力，减少存活率[9]；延长蜕壳周期，降低生长率[10-11]；而且种群的肢体损失率高，会显著降低繁殖的成功率，影响种群的持续发展[12-13]。

中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)俗称河蟹，因其肉鲜味美、营养价值高等优点，已成为中国淡水养殖的重要种类之一[14]，其生产可分为3个阶段：育苗阶段、扣蟹培育阶段和成蟹养成阶段，其中扣蟹培育阶段高密度的幼蟹极易遭受敌害生物侵袭和种内的相互攻击，导致自切行为的发生[15]。然而，迄今为止，有关池塘养殖中华绒螯蟹自切行为的发生率、自切规律及自切对其自身个体或种群的生理生态影响，都尚未展开研究。鉴于此，本文将系统研究扣蟹养殖池塘中中华绒螯蟹幼蟹的自切规律，从而丰富中华绒螯蟹个体生物学、养殖生态学的基础知识，为中华绒螯蟹的健康养殖提供理论指导，同时为进一步深入研究中华绒螯蟹自切行为的生理生态机制奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 实验材料

2013年6月从上海海洋大学崇明基地养殖池塘挑选25000只来源一致，体质健康，规格相近(0.8±0.73) g的长江水系中华绒螯蟹豆蟹备用。

1.2 实验方法

将准备好的豆蟹平均投放于5个等大的养殖围隔，每个围隔为1个重复组，围隔面积为64 m2，水深0.8 m，围隔上口设置防逃板，各围隔之间水流相通，水质基本一致，围隔内分别种植一定数量的水花生供其隐蔽，水花生分布面积和密度相似。养殖期间投喂适量的中华绒螯蟹配合饲料，每周换水1/3，确保水质优良，养殖60 d后，在夜间用地笼随机从各围隔内抓捕200只左右的幼蟹，逐一测定和记录每只幼蟹的体重、性别和断肢情况(残疾情况)，其中断肢情况指是否断肢、具体的断肢位置(即残缺肢体的分布，包括身体左侧、右侧或两侧均有分布；同时，将蟹身体左侧的5条附肢从大螯起依次记为左一(L1)、左二(L2)、左三(L3)、左四(L4)、左五(L5)；右侧附肢依次记为：R1、R2、R3、R4、R5和断肢数量。最后，参照Alexander等[7]的方法，将所有基节处残缺的蟹均归因于自切引发的，并以此统计各重复组的总体自切率、雌雄各自的自切率以及各种自切类型情况占所有残疾幼蟹群体中的概率，并将所有测定样本按体重划分为4个等级(0～2 g、2～4 g、4～6 g、6～8 g)，分别统计各等级雌雄各自的自切率。

自切率(%)=残疾幼蟹数/幼蟹个体总数×100

1.3 数据处理与分析

不同比较组数据间采用单因素方差分析,对检测达到显著的平均值用Duncan 检验,方差分析和多重比较用SPSS 13.0 进行,在Excel 2003下绘制相关图表。

2 结果与分析

2.1 池塘养殖中华绒螯蟹扣蟹自切行为的发生率

从图1可见，池塘养殖中华绒螯蟹扣蟹表现出较高的自切率(29.2%)，但雌雄个体间差异不显著(P>0.05)；根据体重将扣蟹分成4种规格(大:6～8 g;中:4～6 g;小:0～4 g;极小:0～2 g),结果表明各规格的幼蟹均有自切行为发生，总体上中等规格(4～6 g)的幼蟹自切率最高，而0～4 g和6～8 g的幼蟹自切率较低，其中4～6 g等级的幼蟹自切率显著高于6～8 g级(P<0.05)，见图2。

图1 中华绒螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹的自切率

图2 中华绒螯蟹扣蟹培育池塘中不同规格等级幼蟹的自切率比较

2.2 池塘养殖中华绒螯蟹扣蟹的自切规律

在中华绒螯蟹扣蟹培育池塘的残疾幼蟹中发现，绝大多数幼蟹仅自切1～2条附肢，自切附肢数超过3条及以上的概率较低，极少数幼蟹自切附肢数达到5条(图3)；幼蟹自切附肢行为在身体左侧、身体右侧均有发生，身体单侧发生自切的概率显著高于身体两侧同时发生自切的概率(P<0.01)，且自切身体左侧附肢概率略高于右侧附肢，但差异不显著(P>0.05)，见图4；另外，从图5和图6可见，中华绒螯蟹幼蟹各肢型均有可能被自切，但自切各肢型的概率不同，从整体上看自切身体后3对附肢的概率显著高于第1第2对附肢(P<0.05)，其中自切螯足的概率最低，整体上雌雄幼蟹的自切规律基本一致，未见明显的性别差异(P>0.05)。

图3 中华绒螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹自切附肢数(1～5)类型的分布情况

图4 中华绒螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹发生自切所在体位的分布情况

图5 中华绒螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹自切身体左侧各附肢的概率分布

图6 中华绒螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹自切身体右侧各附肢的概率分布

3 讨论

3.1 池塘养殖中华绒螯蟹扣蟹自切发生的原因

甲壳动物在躲避捕食者进攻时通过切断附肢逃离是导致自切的重要原因[16]。在中华绒螯蟹扣蟹培育池塘中幼蟹常常会遇到鸟类、鼠类、蛙类等敌害生物的侵袭，研究发现鸟类的捕食会造成幼蟹的肢体残缺不全，引发较高的自切率[17],并且有学者解剖扣蟹培育池塘中的青蛙发现其胃中存在蟹的残骸[18]。此外，中华绒螯蟹可能会和其它甲壳动物一样，在防御捕食者时附肢表皮容易遭受机械损伤，为防止继而引发的病菌感染，而自切损伤的附肢保护机体[19]。同类相残是导致甲壳动物自切附肢的另一个重要原因[20]。在不良生存环境胁迫下，动物往往通过残杀同类来补充能量或获得更多的生存空间和资源[21]。众多研究表明导致甲壳动物同类相残的因素主要有缺乏隐蔽物[22]、养殖密度高[23]、饵料不充分[24]、个体残疾[25]以及蜕壳不同步[26]等。帝王蟹在饥饿胁迫下,硬壳蟹会攻击并摄食软壳蟹[7]。中华绒螯蟹天性好斗，尤其是在人工养殖条件下，放养密度高，极易发生相互争食和格斗的现象,从而引发自切现象发生[15]。

3.2 池塘养殖中华绒螯蟹扣蟹的自切规律

研究发现中华绒螯蟹在扣蟹阶段自切率与规格无显著相关性，但是，与小规格(2～4 g)、极小规格(1～2 g)和大规格(6～8 g)幼蟹相比，中等规格(4～6 g)幼蟹的自切水平相对较高。一方面是“小懒蟹”偏爱栖息在洞穴中，极少出洞觅食，从而被攻击的几率减小[27]；另一方面个体较大的幼蟹往往会选择攻击相对较小的的幼蟹,以获取更大的生存空间，这暗示中规格的幼蟹更容易遭到大规格幼蟹的攻击,从而导致中规格的幼蟹断肢率较高[7]。在扣蟹养殖阶段雌雄个体间肢体的自切水平差异不显著，可能的原因是：1)中华绒螯蟹在幼蟹阶段雌雄规格分化不明显，螯足大小及其攻击能力相近；2)幼蟹不会因争夺交配权[12]或因交配行为[28]而导致肢体受损。当然，扣蟹到成蟹养殖阶段的雌雄个体自切水平是否有差异，还有待进一步研究和证实。甲壳动物在正面遭遇捕食者或竞争者时，大多数会舞动螯足进行还击[29]，因此捕食者或竞争者更喜欢从甲壳动物身后方进攻，从而降低被捕食甲壳动物还击的可能,提高捕食成功率，这是造成甲壳动物后几对附肢自切率较高的重要原因[6]，因此,本研究中中华绒螯蟹幼蟹后3对附肢的自切率显著高于第1及第2附肢。中华绒螯蟹幼蟹各附肢均可能被自切，可能是由于捕食者和竞争者进攻方向的随机性所致[30]，进一步分析表明幼蟹身体两侧附肢发生自切的概率相近且不对称，这也说明捕食者和竞争者的进攻方向是随机的。此外，研究中发现中华绒螯蟹幼蟹的螯足自切率相对较低，作者认为幼蟹优先保护螯足完整性的主要原因有：1)螯足是甲壳动物捕食的重要工具，螯足损失或损害可能会使摄食成本增加，生长率降低；2)螯足是甲壳动物进攻和防御的重要武器，螯足损失会使其种内竞争力变弱，减弱对领域的保护能力；3)螯足是中华绒螯蟹雄蟹吸引异性以及进行交配的重要辅助工具，缺乏螯足将无法完成交配行为。

甲壳动物在遭遇竞争者或捕食者侵扰时，会选择成本最低的逃生策略[6]，因此本研究发现绝大数中华绒螯蟹幼蟹仅损失1～2条附肢；也有较少幼蟹损失多条附肢，这可能是幼蟹损失1～2条附肢后，防御能力减弱，继而被多次反复攻击引起更多的肢体损伤。本研究结果显示中华绒螯蟹单只幼蟹的最多断肢数为5，究其原因可能是因为中华绒螯蟹幼蟹断肢数量超过5时会影响其生长和存活,类似的现象已经在帝王蟹(Paralithodescamtschaticus)和一些石蟹(BrahyuraMajidae,AnomuraLithodidae)中被证实[31]。

3.3 建议

肢体损失会影响甲壳动物的摄食、生长、繁殖，因此在养殖生产中应尽量避免肢体损失(自切)发生。在此，作者提出以下几点建议：1)放苗前彻底清塘，消除敌害生物；2)在蟹塘内合理种植水草(轮叶黑藻、金鱼藻和水花生等)，为蟹提供充裕的遮蔽物；3)投饵均匀且充足，优化养殖密度，尽量避免同类相残。

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Study of limb autotomy patterns of juvenile Chinese mitten crab (Eriocheirsinensis)reared in earth ponds

ZHAO Heng-liang1, HE Jie1,WU Xu-gan1, LONG Xiao-wen1, LIU Hao1,CHENG Yong-xu1,2

(1. Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Ministry of Education;2. Aquatic Animal Breeding Center of Shanghai University Knowledge Service Platform,Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Limb autotomy is a common phenomena for crustacean. This study was conducted to investigate the patterns of limb autonomy for juvenile Chinese mitten crabEriocheirsinensisreared in earth ponds, and the results showed that whether males or females, high percentage of limb autonomy was found on juveniles , accounting for 29.2% of total crabs; when all juvenile crabs were divided into three grades based on body weight, i.e. large:6～8 g; middle:4～6 g; small: 0～4 g, the highest ratio of limb autotomy was occurred in medium sizes among four size groups. However， no significant difference was observed (P>0.05); most individuals lost one (50～60% total crabs) or two legs(20～35% total crabs), while the percentage was low for the crabs lost three or more than three legs and it was quite rare(2%) for the crabs lost five limbs. Autotomy often happened at one side of the crab, and lower incidences of symmetrical injury was observed in our study; Furthermore, the incidences of limb autotomy is quite different for each limb, the lost chance of last three pairs of legs was significant higher than that of first and second pairs of legs(P<0.05), while the ratio of chelipeds loss was the lowest among all limbs.

Chinese mitten crab; juvenile crab; autotomy; behavior

2014-07-09；

2014-08-29

国家863高技术研究发展计划项目 (2012AA10A409-5)；上海市科委崇明专项 (13231203504)；上海高校水产学一流学科建设项目(沪教科2012-62)；上海高校创新团队(第二期)项目(沪教科2009-26)

赵恒亮，硕士研究生，专业方向为河蟹生态养殖与河蟹育种，E-mail：keyzhao539@163.com；

成永旭，教授，博导，研究方向为甲壳动物营养繁殖学，E-mail：yxcheng@shou.edu.cn。

S966.16

A

2095-1736(2015)01-0010-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.01.010