柑橘重要害虫寄生性天敌的研究与利用进展

周雅婷 ，李翌菡，郭长飞，郭雁君，任素丽，吴建辉，邱宝利*

(1.华南农业大学昆虫学系，广州 510640;2.肇庆学院果树研究所，广东肇庆 526061)

1 前言

柑橘是世界上重要的经济作物、农产品与加工产品之一，具有产量高、营养全面、容易保存等优点，且柑橘皮具有一定的药用价值。中国是柑橘的主要源产地，也是目前世界上柑橘的主要生产国之一(单杨，2008;陆胜民，2010)。在生产过程中，柑橘容易受到多种病虫的危害，其中重要的害虫种类主要有:实蝇类、木虱、害螨、蚧虫、蚜虫以及蛾类害虫等。目前，在柑橘害虫防治过程中，化学药剂防治仍占据主导地位。化学防治有见效快、效果好、使用方便等优点，但化学药剂的大量使用带来的负面作用却不容忽视。首先，天敌昆虫往往对化学药剂非常敏感，化学药剂的使用不仅会杀死天敌昆虫，而且会造成害虫的再猖獗;其次，化学农药的大量使用对果园的生物多样性有严重的负面影响，造成生态污染，打破生态平衡;第三，常规化学农药不易降解，大量残留于果实与土壤中，不仅影响果实品质，危害人们的身体健康，且落入土壤的农药还可随地下水流扩散，造成更大面积的污染。因此，减少化学农药的使用，降低其在综合防治中所占比重，建立以生物防治为核心的综合防治已成为今后柑橘害虫可持续防控的主要发展方向。在生物防治方面，利用寄生性天敌控制害虫数量是其中的一个核心技术，寄生蜂也是害虫生物防治研究中历史最长、利用范围最广的一个重要类群。

鉴于上述原因，本文以桔小实蝇、柑橘木虱、柑橘介壳虫、柑橘鳞翅目害虫及其寄生蜂为研究对象，对寄生蜂在上述柑橘重要害虫生物防治中的研究与利用加以综述，以期能够推动相关生物防治工作的进程。

2 桔小实蝇及其寄生蜂

桔小实蝇Bactrocera dorsalis，又名东方果实蝇，幼虫称为果蛆，属双翅目实蝇科 (Diptera:Trypetidae)，是一种重要的检疫性害虫。该虫在我国主要分布在福建、湖南、广东、广西、云南、贵州、四川、海南等省(谢琦和张润杰，2005)，主要为害柑橘、石榴、苹果、香蕉、黄瓜等多达300种水果蔬菜，其幼虫为害果实，取食果瓤，使果实腐烂并造成大量落果，严重影响水果产量和品质(黄素青和韩日畴，2005)，给世界果蔬产业造成了严重的经济损失。由于桔小实蝇卵、幼虫在果实内为害，在地下化蛹，化学防治难以取得良好的效果，因此利用天敌寄生蜂进行生物防治是目前防治桔小实蝇的重要措施之一。

桔小实蝇的寄生蜂种类丰富，据不完全统计，国内外已知的桔小实蝇寄生蜂有34种，其中主要寄生蜂种类有:卵寄生蜂有阿里山潜蝇茧蜂Fopius arisanus，幼虫寄生蜂有Biosteres persulcatus，Fopius vandenboschi，切割潜茧蜂 Psyttalia incisi，Psyttalia fletcheri，长尾潜蝇茧蜂Diachasmimorpha longicaudata，Diachasmimorpha tryoni，实蝇啮小蜂Tetrastichus giffardianus 和Opius incise，蛹寄生蜂有Spalangia longenetiolata 等 (章玉苹和李敦松，2007)。目前，国内外已对若干寄生蜂的生物学以及寄生效率进行了较为详细的研究，为寄生蜂的利用和桔小实蝇生物防治提供大量的理论依据。例如，在美国夏威夷、佛罗里达地区，阿里山潜蝇茧蜂是桔小实蝇的优势寄生蜂，主要寄生桔小实蝇的卵或一龄幼虫(Rocha et al.，2004;章玉苹和李敦松，2007)，繁殖力强，寄生率高，且该蜂在寄主桔小实蝇体内总产卵量高达124.9 粒/雌;另有研究指出，切割潜蝇茧蜂多寄生于桔小实蝇的1、2 龄幼虫，总产卵量达108 粒/雌;长尾潜蝇茧蜂的单雌总产卵量达97.9 粒/雌(Vargas et al.，2002)。

近年来，利用寄生蜂防治桔小实蝇已在多个国家和地区取得了较好的防治效果。在利用寄生蜂防治桔小实蝇时，一般采取两种途径，即利用本地寄生蜂或从原产地、虫害发生地引进优势寄生蜂(皇甫伟国等，2010)。因此，国内外首先对两种以上寄生蜂的种内种间竞争关系、寄生蜂之间的联合控害效果进行了研究。Wang and Messing(2003)研究发现，桔小实蝇卵寄生蜂阿里山潜蝇茧蜂和幼虫寄生蜂D.tryoni 的联合释放，能更有效地防治实蝇害虫。陈佳等(2011)研究了阿里山潜蝇茧蜂和长尾潜蝇茧蜂之间的种间竞争关系，其结果表明，被阿里山潜蝇茧蜂寄生过的寄主幼虫再被长尾潜蝇茧蜂寄生，两种寄生蜂总的平均羽化率为75.95%，高于两种蜂单独寄生时的羽化率，因此应用阿里山潜蝇茧蜂和长尾潜蝇茧蜂同时来控制橘小实蝇的效果要好于单独使用其中一种蜂。在夏威夷番石榴果园中，Vargas et al.(2013)对桔小实蝇及其寄生蜂阿里山潜蝇茧蜂与长尾潜蝇茧蜂之间的空间分布进行了研究，结果表明阿里山潜蝇茧蜂是引入南美地区和非洲重要的候选寄生蜂。另一方面，寄生蜂的引入也可能干扰土著寄生蜂种群的生存，例如，美国佛罗里达州引入长尾潜蝇茧蜂后，发现其明显抑制本地寄生蜂种群，并逐步取代了后者致其种群灭绝(Paranhos et al.，2013)。

此外，温度、湿度、气流、杀虫剂等非生物因子也会影响桔小实蝇寄生蜂的寄生效率与寿命。研究表明，阿里山潜蝇茧蜂在25℃时对桔小实蝇的寄生率最高，而长尾潜蝇茧蜂在20℃时的寄生率最高，两种寄生蜂均在15℃时寿命最长，温度越高，寿命越短(Appiah et al.，2013)。气流影响气味物质在空气中的分布和扩散，从而影响寄生蜂对桔小实蝇的搜寻，风速过高会妨碍寄生蜂的飞行(Messing et al.，1997)。在桔小实蝇的田间综合防治研究过程中发现杀虫剂对寄生蜂的影响巨大，不同种类不同浓度的化学药剂对寄生蜂的影响程度不同，因此应尽量减少使用对天敌昆虫有较强杀伤作用的农药，进而使用昆虫生长调节剂如灭蝇胺(Stark，1992)、微生物杀虫剂如阿维菌素(Stark，2004)等对寄生蜂更为安全的农药，从而提高综合防治效率。

3 柑橘木虱及其寄生蜂

柑橘木虱 Diaphorina citri，属于半翅目Hemiptera 木虱科Psyllidae，广泛分布于亚洲和美洲等地区，在我国主要分布在广东、广西、福建、台湾等地，近年来随着气候变暖有逐步向北扩散的趋势。柑橘木虱主要危害柑橘、橙、柚、柠檬、九里香等芸香科植物的嫩芽嫩梢，导致新叶畸形易脱落，芽梢萎缩干枯。若虫分泌大量白色蜜露，会引发煤污病，影响植物光合作用(章玉苹等，2009;Ammar，2013)。更重要的是，柑橘木虱是传播柑橘黄龙病的唯一媒介昆虫 (Hall et al.，2013)，其成虫和高龄若虫都具有较高传毒性，在田间传播柑橘黄龙病病原的效率相当高。据研究，柑橘木虱在带病树叶韧皮部取食1 h 后即可在体内检测出黄龙病病原的存在，且带菌成虫在柑橘嫩梢上取食5 h 以上即可使得健康苗木染病(许长藩等，1988)。目前，国内外没有可根治柑橘黄龙病的有效药剂(Halbert and Manjunath，2004)，因此控制媒介昆虫柑橘木虱的为害，是切断或控制柑橘黄龙病传播、蔓延的关键环节。

与其它柑橘害虫相同，我国防治柑橘木虱的方法仍然是化学防治为主，化学防控的负面影响前文已经叙及，因此绿色、环保的生物防治技术成为控制柑橘木虱危害的最具发展前景的技术手段。杜丹超等(2011)对国内外柑橘木虱的防治技术进行了综合性报道，指出建立一套以生物防治为主的绿色防控技术体系是今后柑橘木虱可持续控制的趋势所在，其中，天敌寄生蜂的利用又是柑橘木虱生物防治中不可缺少的生物因子(代晓彦等，2014)。

据调查，亮腹釉小蜂Tamarixia radiata 与阿里食虱跳小蜂Diaphorencyrtus aligarhensis 是柑橘木虱优势寄生蜂(代晓彦等，2014)。近年来，国内外对亮腹釉小蜂的生物学特性做了比较系统的研究，在实验室条件下(28℃±1℃，RH:70%±10%)，亮腹釉小蜂从产卵到成虫羽化的世代发育历期为11.4 d，雌成虫寿命较长，约为23 d，单雌产卵量超过300 头 (Étienne et al.，2001;Baños Díaz et al.，2013)。亮腹釉小蜂主要寄生柑橘木虱的高龄若虫(Sule et al.，2014)。此外，亮腹釉小蜂雌成虫还可取食低龄的柑橘木虱若虫以及若虫分泌的白色蜜露，在一定程度上减少煤污病的发生(Skelley and Hoy，2004;Mann，2010)。亮腹釉小蜂为柑橘木虱的专性寄生蜂，且寄主特异性高，在美国加利福尼亚州，Hoddle and Pandey (2014)对亮腹釉小蜂进行了寄主范围测试，结果表明，亮腹釉小蜂表现出高度的寄主专化性，实验提供的7种本地寄主昆虫中，只有一种本地寄主昆虫能被亮腹釉小蜂寄生，但寄生率低于5%，因此，田间释放亮腹釉小蜂防治柑橘木虱可能会引起的生物安全问题可以忽略。

留尼旺岛、中国、印度尼西亚、马来西亚、美国、瓜德罗普岛等国家或地区已先后引进亮腹釉小蜂防治柑橘木虱，且取得了一定的成效(Chien and Ku，1989;Étienne et al.，2001;Hoy，2001)。国内，Yang et al.(2006)调查发现亮腹釉小蜂夏季对柑橘木虱的寄生率约为36%，秋季则上升为46%;在美国佛罗里达州，亮腹釉小蜂春夏季对柑橘木虱的寄生率低于20%，秋季则增长到39%-56%;在巴西圣保罗，亮腹釉小蜂在夏秋季的寄生率最高，冬季寄生率最低(Qureshi et al.，2009;Parra，2012)，这说明亮腹釉小蜂对柑橘木虱的寄生率受季节或者温度的影响较大;Gómez-Torres et al.(2012)进一步研究发现，温度对亮腹釉小蜂的寄生率、羽化率、发育历期等存在一定的影响，冬季气温低，寄主植物嫩芽嫩梢少，柑橘木虱的数量相对较少，木虱若虫的缺乏导致寄生蜂种群数量低;另有研究发现，亮腹釉小蜂不同种群之间存在遗传差异(Barr et al.，2009)，这也可能是造成不同地区寄生率不同的原因之一。此外，果园中化学农药的大量使用会减少寄生蜂的数量(Hall and Nguyen，2010)，捕食性天敌昆虫如瓢虫和草蛉等也可攻击已被寄生的木虱若虫，影响亮腹釉小蜂的种群数量(Qureshi et al.，2009)。

柑橘木虱的另一种优势寄生蜂，阿里食虱跳小蜂D.aligarhensis 属膜翅目Hymenoptera 跳小蜂科Encyrtidae，营孤雌生殖，可以寄生柑橘木虱4 龄和5 龄若虫，且能取食柑橘木虱若虫。据报道，1 头阿里食虱跳小蜂一生可杀死280 头柑橘木虱若虫(Chien，1995)。美国佛罗里达州曾两次引进该寄生蜂，进行田间释放防治柑橘木虱，但至今都未在当地成功建立该寄生蜂种群(Rohrig et al.，2012)，但是，同时引进的亮腹釉小蜂已在佛罗里达州野外成功建立种群。究其原因，亮腹釉小蜂与阿里食虱跳小蜂之间存在竞争，前者存在寄生优势，即当木虱若虫被两种寄生蜂同时寄生时，亮腹釉小蜂有更大的竞争性。此外，亮腹釉小蜂的发育历期比阿里食虱跳小蜂短4 d 左右，这也是亮腹釉小蜂的寄生优势之一。另有相关研究指出，阿里食虱跳小蜂繁殖率低，难以在野外建立自然种群可能与该寄生蜂体内含有的内共生菌Wolbachia 的某个特定品系相关，且该品系Wolbachia 也可能是导致阿里食虱跳小蜂营孤雌生殖的原因(Jeyaprakash and Hoy，2000;Skelley and Hoy，2004)。因此，为提高阿里食虱跳小蜂的繁殖率，应深入研究寄生蜂与内共生菌Wolbachia 的相互作用机制。就目前研究来看，阿里食虱跳小蜂不会对亮腹釉小蜂生防效率产生负面影响(Grafton-Cardwell et al.，2013)，深入研究阿里食虱跳小蜂的生物学特性，研究其与亮腹釉小蜂联合控制柑橘木虱的田间释放技术及防治效果，有助于更好地开展柑橘木虱的生物防治。

4 柑橘介壳虫及其寄生蜂

介壳虫属于半翅目Hemiptera 蚧科Coccidae，是柑橘生产上另一类重要的经济害虫。柑橘介壳虫遍布各大柑橘产区，其中危害较为严重的种类有:矢尖蚧 Unaspis yanonensis、吹绵蚧 Icerya purchase、红蜡蚧 Ceroplastes rubens、糠片蚧Parlatoria pergandii、红圆蚧Aonidiella aurantii、褐圆蚧Chrysomphalus aonidum、堆蜡粉蚧Nipaecoccus vastalor 等(谭刚和李翠英，2011)。蚧类害虫种类繁多，繁殖力强，产卵量大，扩散迁移能力强，可直接刺吸危害多种作物，还可传播多种植物病毒。目前，对蚧类害虫的防治仍以化学防治为主，但介壳虫体外常披有蜡粉或者蜡质介壳，化学药剂难以进入虫体，防治效果不佳，因此利用天敌进行生物防治是今后防治蚧类害虫的重要策略。

蚧类害虫的自然天敌有捕食性天敌(如瓢虫、草蛉)和寄生性天敌(如寄生蜂、寄生菌)，蚧类害虫寄生天敌寄生蜂种类繁多，仅在我国记录报道的柑橘盾蚧类害虫的寄生蜂有27种。例如，双带巨角跳小蜂Comperiella bifasciata，是一种世界上广泛引种应用于蚧类害虫生物防治的寄生蜂，适应能力极强，能有效制约柑橘果园内红圆蚧、黄圆蚧、褐圆蚧和椰圆蚧;柑橘长缨蚜小蜂Encarsia citrine，世界范围内广泛分布，有相关报道称该寄生蜂对一些盾蚧的寄生率高达80%，且能寄生10 多种盾蚧(杨志信，2004)。另外，大多数蚧类害虫都有丰富的天敌寄生蜂，据报道，红蜡蚧有19种天敌寄生蜂，其中，红蜡蚧扁角跳小蜂Anicetus beneficu 是其最重要的寄生蜂，目前，利用该寄生蜂防治红蜡蚧较成功的国家主要有日本、韩国和澳大利亚(Yasumats，1958;Smith，1986;)。

由于蚧类害虫寄生蜂种类繁多，寄生蜂的分类鉴定成为寄生蜂生物防治研究中重要的内容。徐志宏等(2003)分析整理了红蜡蚧的寄生蜂种类，Pina et al.(2012)从形态学、生物学以及分子领域方面对黄蚜小蜂属Aphytis 中红圆蚧的寄生蜂进行了分类鉴定，以上工作为蚧类害虫的生物防治研究奠定了良好的基础。此外，不同种类寄生蜂之间的相互作用及联合控害也是目前蚧类害虫生物防治的研究热点。研究表明，印巴黄金蚜小蜂 Aphytis melinus 和金黄蚜小蜂 Aphytis chrysomphali 是红圆蚧的两种优势寄生蜂，但两者之间存在竞争关系，同时释放反而会降低红圆蚧的死亡率，而印巴黄金蚜小蜂和Encarsia perniciosi联合释放于柑橘果园时，红圆蚧的死亡率高达73.6% (Sorribas and Garcia-Marí，2010)，原因在于E.perniciosi 对植株细枝上的红圆蚧有较高的寄生率，而印巴黄金蚜小蜂对果实上的红圆蚧有较高的寄生率(Boyero et al.，2014)。另外，寄生蜂在果园内的分布与温湿度等气候因子密切相关(Sorribas et al.，2010)，冬夏季平均温差和相对湿度的差异都可能导致田间寄生蜂种群结构的变化，甚至影响到外来寄生蜂引进的成功率 (Sorribas et al.，2012)。

5 柑橘鳞翅目害虫及其寄生蜂

5.1 柑橘潜叶蛾

蛾类害虫对柑橘的为害以柑橘潜叶蛾Phyllocnistis citrella 最为严重，在全球各大柑橘产区皆有危害。柑橘潜叶蛾又名鬼画符、画图虫，以幼虫为害柑橘的新梢嫩叶，潜入嫩叶表皮下取食叶肉，形成银白色弯曲的隧道，导致新叶卷缩、硬化、叶片脱落。此外，幼虫为害造成的伤口有利于柑橘溃疡病菌的侵入，诱发柑橘溃疡病的大发生。

在寄生蜂资源方面，柑橘潜叶蛾寄生蜂种类非常丰富，国内外大量研究表明，白星姬小蜂Citrostichus phyllocnistoides 是柑橘潜叶蛾的优势寄生蜂(陈明顺和罗肖南，1990)，喜好寄生柑橘潜叶蛾2 龄幼虫，已被多个地中海国家成功引进，并在当地建立 野外种群 (Garcia-Marí et al.，2004;Boualem et al.，2007;Elekciogˇlu NZ，2013;Tsagkarakis et al.，2013)。在西班牙，白星姬小蜂已逐步取代当地寄生蜂和其他引进的寄生蜂种群，对柑橘潜叶蛾平均寄生率接近60% (Garcia-Marí et al.，2004)，2006年，该寄生蜂与当地捕食天敌共同作用，造成果园柑橘潜叶蛾死亡率高达93.3% (Karamaouna et al.，2010)。在希腊，柑橘潜叶蛾的寄生蜂主要包括本地寄生蜂芙新姬小蜂Neochrysocharis formosa、Pnigalio pectinicornis 和引进的白星姬小蜂 (Kalaitzaki，2011;Tsagkarakis et al.，2013)。在土耳其，学者对当地柑橘潜叶蛾的寄生蜂种类进行了调查，并统计了各种寄生蜂对柑橘潜叶蛾的田间寄生率，研究表明，白星姬小蜂是控制柑橘潜叶蛾的优势寄生蜂(Elekciogˇlu，2006;Elekciogˇlu and Uygun，2011，2013)。从以上报道可以看出，在地中海地区利用寄生蜂与捕食性天敌能够有效地控制柑橘果园柑橘潜叶蛾的危害，从一定程度上保证了柑橘产量和品质。

5.2 柑橘卷叶蛾类

柑橘卷叶蛾类在柑橘园内发生普遍，种类繁多。卷叶蛾类害虫以幼虫为害柑橘嫩叶嫩梢和幼果，引起幼果大量脱落，成熟果腐烂，严重影响柑橘产量和品质。我国对柑橘卷叶蛾及其寄生天敌的研究开始较早 (李建荣和高泽怀，1993)。2004年，周忠实和邓国荣(2004)等总结了我国柑橘卷叶蛾及其天敌寄生蜂的种类，卷叶蛾类害虫主要包括褐带长卷叶蛾Homona coffearia，拟小黄卷叶蛾 Adoxophyes cyrtosema，小黄卷叶蛾Adoxophyes fasciata，后黄卷蛾Archips asiatica 等。主要的寄生天敌寄生蜂种类有:卵期寄生蜂松毛虫赤眼蜂Trichogram madendrolimi Matsumura，幼虫期寄生蜂黄长距茧蜂Macrocentrus abdominalis、黄茧蜂Bracon sp.、卷叶蛾长距茧蜂Macrocentrus sp.等，蛹期寄生蜂有广大腿小蜂 Brachymeria obscurata、厚唇姬蜂Phaeogenes sp.等。松毛虫赤眼蜂对在日本危害严重的茶长卷蛾Homona magnanima 卵的寄生率为80% (Ishijima，2008)，自然条件下黄茧蜂对柑橘卷叶蛾的寄生率达23%(白先进等，1994)。

5.3 柑橘凤蝶

凤蝶类是柑橘上常见的鳞翅目次要害虫，以幼虫取食新梢上的嫩芽嫩叶，每头5 龄幼虫一天可取食5-6 片柑橘嫩叶，对幼树和苗木危害极大。危害柑橘的凤蝶种类繁多，在我国发生较为普遍的种类有柑橘凤蝶Papilio xuthus 和玉带凤蝶Papilio polytes 2种。据有关报告，柑橘凤蝶和玉带凤蝶在我国有多种自然天敌，一般不需要进行化学防治。凤蝶类害虫的卵寄生蜂主要有广赤眼蜂Trichogram maevanescens、松毛虫眼蜂 T.dendrolimi、拟澳洲赤眼蜂Trichogram confunum 等，蛹期的寄生蜂目前只记录到蝶蛹金小蜂Pteromalus puparum 1种。调查发现，在凤蝶类害虫发生较为严重的月份，释放赤眼蜂对凤蝶卵的平均寄生率可达42.88%，部分果园广赤眼蜂对凤蝶类卵的寄生率高达90%以上(赵琦和韦党扬，1996)，蝶蛹金小蜂对其蛹的平均寄生率可达47.32% (陈明顺和罗肖南，1990)。国外对柑橘凤蝶类害虫的防控尚未有研究报道，但对松毛虫赤眼蜂、蝶蛹金小蜂等寄主范围广的优势寄生蜂研究较为深入，主要集中在寄生蜂与寄主昆虫的免疫互作生理机制等领域(Chen，2008;Fang et al.，2011)。

6 结束语

柑橘果园害虫的可持续控制是一项长期艰巨的任务，在我国的水果产区关系到农民增收、农业增长与农村稳定等民生重大问题。在以上所述的几种重要柑橘害虫可持续控制技术研究中，生物防治已逐渐发展成一项核心技术。目前，限制我国果园生态系统生物防治应用效果的因素主要还是化学药剂的频繁使用、农民对生物防治技术的认知与接受程度以及天敌昆虫的大规模繁殖技术。因此，我们应进一步加强包括寄生蜂在内的天敌昆虫资源的调查、保护、评价和利用，加大加快对优势天敌大量繁殖、释放技术的研发，建立科学合理的技术评价体系以及人员齐备的技术示范推广队伍，不断推进我国以生物防治技术为核心、包括柑橘优良品种选育、物理防治技术以及绿色药剂辅助防控为一体的柑橘害虫综合防控技术体系，确保我国柑橘产业的健康发展。

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