干旱胁迫对植物叶片解剖结构影响研究进展

刘 球， 吴际友， 李志辉

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 2.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004)

干旱胁迫对植物叶片解剖结构影响研究进展

刘 球1，2， 吴际友1， 李志辉2

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 2.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004)

植物在生长过程中可能会遭受干旱胁迫的影响，而叶片作为植物进行光合作用的活动中心，是在干旱胁迫条件下反应最为敏锐的器官。本文对干旱条件下植物叶片表皮结构、栅栏组织和海绵组织、叶厚度、叶脉以及气孔等结构的响应及伤害表现进行综述,以期为高等植物抗旱能力研究提供参考。

叶片解剖结构； 干旱胁迫； 植物

在全球大气候背景下，植物正面临着各种各样的生存挑战，温度、水分、阳光、盐分、重金属等都可成为植物可能遭受的逆境胁迫。干旱胁迫是植物遭受的环境胁迫中属于比较平常且频繁的一种，植物在整个生命周期中，经常会遭遇来自大气或者土壤的水分亏缺现象[1]。叶片是高等植物光合作用的活动中心，也是在环境中植物暴露面积最大的器官。植物在遭受干旱胁迫时，叶片的表型、生理、解剖结构等性状均能及时响应。叶片各性状对干旱的具体响应，与该植物的抗旱能力直接相关[2]。越来越多的学者开展了干旱胁迫对植物叶片生理特性、叶绿素荧光特性、解剖结构等方面的研究。本文就干旱条件下树木叶片的解剖结构的响应进行综述，以期为高等植物抗旱能力研究提供参考。

1 干旱胁迫对植物叶片表皮结构的影响

表皮、表皮毛、气孔及表皮覆盖物均属于植物的保护组织，其主要的作用和功能是减少蒸腾、防治水分流失，在干旱环境下有适应反应。树木叶表皮细胞经过长期演化形成的表皮毛，属于叶表皮的附属结构，表皮毛浓密、层数多，是植物对干旱环境适应的特征表现[3]。植物角质层是一类在植物表面覆盖的、由脂肪酸及其衍生物构成的疏水性物质，主要由角质和蜡质组成。角质层的蜡质沉积或嵌入角质基质中，可限制植物表面水分的非气孔性散失，并保护植物的内部组织免受紫外线辐射及病菌浸染[4]。杨小玉[5]在研究杨柴、沙柳、小叶锦鸡儿、蒙古莸和四翅滨藜5种灌木叶片解剖结构时发现，在干旱环境下，杨柴、沙柳和蒙古莸的角质层和表皮细胞壁均有明显加厚。潘存娥等[6]对5种杨树无性系在干旱条件下的叶片解剖结构进行了观测研究，发现各无性系叶片上表皮细胞排列紧密，厚度在11.03～ 17.44μm之间，下表皮厚度在7.75～12.79μm之间，从薄到厚依次排列顺序分别为银新杨<抗盐碱杨<北美速生杨<斯大林杨<抗虫杨和北美速生杨<银新杨<抗虫杨<抗盐碱杨<斯大林杨。王顺才等[7]对干旱胁迫条件下3种苹果的叶片解剖结构进行了观测，发现楸子和新疆野苹果的上下角质层均随着干旱胁迫强度的增加而加厚，而平邑甜茶的上、下角质层厚度分别在中度胁迫和重度胁迫时开始降低，说明不同苹果属植物叶片角质层对水分亏缺的响应差异明显，这也构成了不同苹果属植物抗旱能力有异的原因之一。

2 干旱胁迫对植物叶片栅栏组织和海绵组织的影响

栅栏组织是叶肉组织中的一群薄壁细胞，又称栅栏细胞或栅状细胞，主要分布在植物叶片中，内含大量叶绿体，细胞排列紧密，呈栅栏状。海绵组织是叶肉的一种绿色薄壁组织，细胞形状多样，叶绿体数量少，排列疏松，呈海绵状，层次不清，一般位于叶的远轴面或叶肉中部，栅栏组织下方，呈带状或螺旋状。环境中的水分状态可通过植物栅栏组织和海绵组织的分化情况间接体现。一般在处于水分亏缺状态时，树木叶片叶肉栅栏组织发达、细胞层数增加并且体积减小，但海绵组织却相对减少、细胞间隙也减小[8]。栅栏组织高度发达，可在避免植物叶肉细胞受强光灼伤的同时，其叶片又可充分利用衍射光进行光合作用[9]。也就是说栅栏组织越厚，细胞越小，排列越紧密，植物的光能利用率越高。随着水分含量的减少，栅栏组织/海绵组织的比值会逐渐增大，叶片的紧密程度不断提高。树木叶片栅栏组织越发达表示其抗旱能力越高[10]。栅栏组织/海绵组织比值提高可提高植物的光合效率，而光合效率的提高可能是植物可抵御干旱胁迫的一个重要原因[11]。李鸿雁等[12]对百脉根、二色胡枝子、黄花苜蓿、紫花苜蓿、野火球和扁蓿豆6种牧草叶片的栅栏组织和海绵组织进行观测比较得出，6种植物种间差异极显著，栅栏组织厚度在5.51～22.7μm之间，海绵组织厚度在4.32～17.08μm之间；各参试材料的栅栏组织/海绵组织比值均大于1，且紫花苜蓿的比值最大，为1.36，而黄花苜蓿最小，为1.08；栅海比越大，抗旱性越强。吴建慧等[13]研究干旱胁迫对绢毛委陵菜的影响时发现，随着干旱胁迫程度的加剧，叶片栅栏组织和海绵组织均变薄，栅栏组织/海绵组织的比值大于未受干旱的对照植物。这是为了最大限度降低植物对辐射的直接接触，也尽量减少水分蒸腾，是一种典型的节约型干旱适应表现[14]。还有研究发现，随着干旱胁迫的延续，翻白委陵菜和委陵菜的栅栏组织厚度逐渐增加的同时海绵组织厚度逐渐减小，则栅栏组织/海绵组织的比值渐渐增大，说明两种植物对干旱的适应能力随着胁迫的加剧而逐渐增强[15]。

3 干旱胁迫对植物叶片厚度的影响

植物叶片越厚，其储水能力就越强，有利于防止水分过分蒸腾[16]。因此，叶片厚度通常被视为衡量植物抗旱能力的一个重要指标[17]。张德巧等[18]运用隶属函数值法，筛选出叶片厚度、上表皮厚度以及上表皮角质层厚度作为3个具有代表性的叶片抗旱性解剖结构指标，并根据指标值对8个蓝莓品种的抗旱性进行了综合性评价，得出抗旱能力由低到高排序结果为蓝鸟<布里吉塔<南月<密斯黛<灿烂<梯芙蓝<阳光蓝<园蓝。翟晓巧等[19]对8种落叶乔木的叶片解剖结构与其抗旱性之间的关系进行了研究探讨，得知各树种叶片都具有角质膜，但厚度差别很大，最厚的属黄连木，有134.81μm；最薄的属火炬树，为78.11μm；根据综合因素得出的抗旱性强弱排序可知，叶片厚度与树种抗旱能力成正相关关系。潘学军等[20]对喀斯特山区野生葡萄的叶片解剖结构与抗旱性的关系进行了研究，发现4种野生葡萄叶片厚度存在明显差异，在葡萄叶片未受干旱时，花溪 — 11的叶片最厚；但随着干旱胁迫加剧，叶片开始失水变薄，花溪 — 11的降幅最大，从胁迫6d到36d过程中，叶片厚度共减小了510.12μm。王丹等[21]发现，亮叶忍冬和蔓生紫薇在水分胁迫下，其叶片厚度与对照相比均极显著变薄。

4 干旱胁迫对植物叶片叶脉的影响

植物叶脉对干旱胁迫的适应表现主要有两方面，一是具有比较密集的维管束，且维管组织发达，增强植物的疏导能力和支撑能力；另一方面是增加叶片主脉厚度、导管直径以及导管密度，提高疏导水分的能力，从而提高植物对干旱的抵御和适应能力[22]。叶片主脉的大小跟水分在植物体内的运输效率直接相关。越粗的主脉具备越强的水分控制能力，其可在高温及干旱条件下加快蒸腾，降低叶表温度，从而避免植物体受高温及干旱伤害。另外，主脉中的维管束鞘和含晶细胞也可降低植物蒸腾[23]。郭改改等[24]对不同区域长柄扁桃叶片解剖结构及其抗旱性进行分析发现，抗旱性最强的属榆阳区长柄扁桃，其叶片维管组织很发达，内含较多贮水细胞，即粘液细胞和含晶细胞。马小芬等[25]对文冠果叶片进行解剖发现，其叶片具有明显的旱生植物特点，叶片表皮具有较厚的角质层和细胞壁，输导组织发达，具有大面积的维管束伸展区，中脉含有许多黏液细胞和含晶细胞。刘红茹等[26]对延安5种木犀科园林植物进行叶片解剖结构观察发现，其中脉均比较发达，厚度在560.9～978.5μm之间，其中白蜡的中脉最厚；维管束均属外韧维管束，5种植物种仅白蜡的中脉具有多束维管束，其他仅1束；综合来看，5种植物种白蜡的抗旱性最强。

5 干旱胁迫对植物叶片气孔的影响

气孔器是植物叶片与周围环境交换气体的器官，气孔密度越大，对CO2的吸收量就越多，从而导致光合速率提高。因此，在干旱条件下，植物叶片气孔密度越大，越有利于短时间内充分利用有效水分进行光合作用[27]。气孔的大小和数量跟植物蒸腾失水量直接相关；同时，气孔密度大有助于光合作用和散热，可避免热害使叶绿体和原生质体发生变性[28]。许多旱生植物在干旱条件下为了节约体内水分，可以通过使叶表皮气孔下陷、加大密度或缩小孔径来对干旱环境做出迅速响应[29]。旱生植物叶片气孔密度大、下陷明显、孔下室较大等特征可有效防止水分蒸腾[30]。同时，也有人提出了不一样的结论，认为气孔密度越小则其抗旱能力越强，理由是气孔密度与气体交换阻力成反比，当气孔密度减小时，气体交换阻力增大，蒸腾减少，因而抗旱能力增强[31]。韩永芬等[32]研究认为，下表皮气孔长度、下表皮气孔密度以及上表皮气孔长度是评价菊苣抗旱性的敏感指标。Thévenard等[33]表示，对于裸子植物而言，下表皮气孔长度越小，其抗旱性越强。张盼盼等[34]对糜子叶片进行观测，发现其具有旱生结构特征，上下表皮均有气孔分布，且下表皮气孔下陷，气孔密度大于上表皮。张诚诚等[35]进行了油茶容器苗的水分胁迫实验发现，随着基质含水量减少，油茶容器苗的气孔面积、气孔密度、气孔大小及气孔开度有显著变化，基质含水量为(90%～81%)W时，气孔面积和气孔密度都较大，而气孔开度和大小均较小。

6 结语

随着人们对植物水分生理的关注度不断提高，越来越多的人开始研究植物在水分胁迫下叶片解剖结构的一系列响应。然而，不足之处仍然存在。首先，人们对植物在水分胁迫下叶片解剖结构响应的研究大多数围绕旱生作物和经济作物而展开，难以应对当下全球气候大环境急剧变化的需求。因此，应该横向地将研究对象广泛拓展到应用价值较高的大众植物，以更深入地了解其内在特性。其次，已经有诸多关于植物在水分胁迫下叶片解剖结构响应的报道出现，可是关于植物在水分胁迫下叶片超微结构响应的报道却较少。因此，可以纵向拓展研究深度，以更彻底地掌握植物对水分胁迫的响应机制。

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Researchprogressofleafanatomicalstructureofplantsunderdroughtstress

LIU Qiu1，2, WU Jiyou1, LI Zhihui2

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China;2.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China)

Plants can meet drought stress during its growth process. As the photosynthetic activity center of a plant, the leaf reacts is the most sensitively under drought stress. For surpporting the research on anti-drought ability of higher plant, we summarized the adaptation responses and damage performance of the epidermis structure, palisade tissue and spongy tissue, the thickness, the veins and the stomata condition of plant leaves under drought stress in this review.

leaf anatomical structure; drought stress; plant

2015-03-09

湖南省林业科学院青年科研创新基金项目“红椿家系苗期水分生理研究”(2013LQJ13)。

刘 球(1985-)，女，湖南省安化县人，助理研究员，主要从事林木栽培生理和森林培育研究。

Q 945.78

A

1003 — 5710(2015)03 — 0101 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 03. 022

(文字编校：龚玉子)