不同生境下入侵植物胜红蓟种群构件生物量分配特性

周　兵，闫小红，肖宜安，王　宁，旷志强

1 井冈山大学生命科学学院, 吉安　343009 2 南京林业大学森林资源与环境学院, 南京　210037

不同生境下入侵植物胜红蓟种群构件生物量分配特性

周兵1,*，闫小红1,2，肖宜安1，王宁1，旷志强1

1 井冈山大学生命科学学院, 吉安343009 2 南京林业大学森林资源与环境学院, 南京210037

为探究入侵植物胜红蓟在种群构件水平上的生长特性，以更好地了解其整体的生存策略和入侵性，通过测定胜红蓟各构件的生物量、各构件生物量相关性、繁殖构件/营养构件比和根冠比，对Ⅰ房前屋后、Ⅱ菜园地、Ⅲ桔园和Ⅳ路边4种不同生境下的胜红蓟种群构件的生物量分配进行了分析研究。结果表明：不同生境下胜红蓟种群各构件的生物量既存在差异，又存在相同的趋势，即：茎生物量>叶生物量>根生物量>花果生物量；生境Ⅱ胜红蓟总生物量、茎、叶和花果生物量均最大，生境Ⅳ的均最小，两者之间均存在显著差异(P< 0.05)；不同生境中胜红蓟种群的根、茎、叶、花果生物量分配与其各构件生物量大小顺序并不一致，前者各生境间的差异小于后者各生境间的差异；4种生境下繁殖构件与营养构件生物量比大小顺序依次为Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，其值分别为0.069、0.061、0.050和0.042，根冠比大小顺序依次为Ⅲ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ，其值分别为0.211、0.179、0.154和0.090；胜红蓟植株株高与各构件及各构件之间存在极显著正相关(P< 0.01)，株高与各构件的相关性中，株高与茎生物量的相关性最强，相关系数为0.525，各构件的相关性中，茎生物量与叶和花果生物量的相关性较强，其相关系数均大于0.900。胜红蓟种群在不同生境下各构件的生物量、繁殖构件/营养构件比和根冠比表现出的差异显示了其较强的表型可塑性和对异质环境的适应性，可能增强了其入侵性。不同生境下胜红蓟种群各构件生物量相同的趋势及生物量分配比间相对较小的差异显示了胜红蓟种群构件生物量分配模式的相对稳定性。胜红蓟种群各构件间的极显著相关性显示了其整体性的生存策略。

生境; 胜红蓟; 种群构件; 生物量分配; 入侵性

外来入侵植物常常占据多样化的生境，具有较强的适应性、繁殖力和散布力、种间竞争与抑制力等[1-4]。表型可塑性增强了生物对变化环境的适应能力，使得其具有更宽的生态幅和更好的耐受性，从而占据更广阔的地理范围和更加多样化的生境[5]。由于表型可塑性与适应性的密切联系，表型可塑性成为某些入侵物种的重要特征之一[6]。然而，不同物种之间，同一物种的不同种群之间，表型可塑性存在差异[7-9]。与本地植物和非入侵植物相比，入侵植物常具有更强的表型可塑性[10-11]，但也有研究显示了不同的结果[12]。表型可塑性对环境的反应可表现为形态、生理以及进化方面的特征，而入侵植物由于环境变化而产生的形态和生理学适应性特征可能是其成功入侵的关键[13]。种群构件生物量作为植物表型可塑性的主要表现形式之一，既反映了植物种群对环境的适应能力和生长发育规律，也反映了环境对植物种群的影响程度[14]。近年来，许多学者将种群构件理论引入到入侵植物的表型可塑性研究，在探索入侵植物入侵性及入侵机理方面发挥了重要作用[15-17]。

胜红蓟(AgeratumconyzoidesL.)别名藿香蓟、咸虾花、白花草、胜红药等，是菊科(Asteraceae)藿香蓟属(Ageratumsp.)一年生草本植物。原产中南美洲、墨西哥一带，自19世纪通过人工引种进入中国之后，迅速扩散，现广泛分布于我国长江流域及以南地区。在低山、丘陵及平原地带的农田、路旁、荒地、桔园、茶园等普遍生长[18]。由于其较强的化感效应[19-21]、光竞争能力[22]和种子繁殖能力[23]等特性，胜红蓟具有较强的入侵性，在入侵地常形成优势群落，抑制其它植物的生长，严重降低了入侵地生态系统的生物多样性[24]。同时，胜红蓟还是多种作物病害的寄主[25-26]，为病害的发生提供了条件。因此，研究其生物学特性，揭示其入侵机制，探讨其防控和利用技术成为当前胜红蓟研究的关键和热点问题。

目前，针对胜红蓟的研究主要集中在其化感作用[19-21, 27]、对土壤理化性状的影响[28]、对农药与重金属的富集作用[29-31]、化学成分及其生物活性[32-36]等方面，而针对其生物学特性及防治方面的研究相对较少[37]，胜红蓟种群构件生物量分配特性以及这些特性与其入侵性存在什么样的关系，还不清楚。胜红蓟可入侵多种生境[18]，因而其可能具有较强的表型可塑性和环境适应性，但需要进行验证。为此，本文通过研究不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配特性，并探讨生物量分配特性与其入侵性的关系，为揭示胜红蓟的入侵机制，预防其继续扩散，减少其危害提供理论基础。本文主要检验下面几个问题：1)胜红蓟种群构件生物量分配是否存在较强的表型可塑性；2)较强的表型可塑性是否提高了胜红蓟的环境适应性，从而增强了其入侵性；3)胜红蓟种群各构件间是否存在显著的相关性，从而体现其整体生存策略。

1　研究地区与研究方法

1.1样地概况

研究区设在江西省吉安市，该地属赣江中游，罗霄山脉中段，25°58′32″—27°57′50″ N，113°46′—115°56′ E。属亚热带季风湿润性气候，气候温和、光照充足、雨量充沛，年平均气温为17.1—18.6 ℃，年平均降水量为1487 mm。具有四季分明、雨热同季、无霜期长等气候特点。

1.2研究方法

1.2.1取样

2012年9月至10月期间，在全面踏查的基础上，于胜红蓟花果期，分别选择房前屋后、菜园地、桔园、路边4个生境，生境情况见表1。每个生境取5个面积为1 m × 1 m的样方，样方间距不小于5 m，调查每个样方内胜红蓟种群个体数量，在每个样方中随机采集10株完整的胜红蓟。用小锄头和小尖铲等工具挖掘整个植株，尽量保护其整株的完整性。测量每株个体的高度，将植株根系全部挖出，一起带回实验室，用水浸泡去掉根部泥土，冲洗干净后将植株的根、茎、叶、花果等器官分离，分别装袋，在70 ℃下烘干至恒重，用电子天平逐株逐项称重。

表1　4个不同生境的环境状况Table 1　Conditions of four different habitats

测定pH水土比为5∶1

1.2.2数据处理

采用Excel软件进行数据处理，并运用SPSS 19.0统计软件进行单因素方差分析，采用Duncan检验法进行差异显著性分析，采用Pearson相关性检验法分析胜红蓟种群各构件间的相关性。

2　结果与分析

2.1不同生境下胜红蓟种群构件的生物量

表2显示了不同生境下胜红蓟种群构件的生物量。可见，不同生境下，各构件生物量存在较大差异。生境Ⅱ菜园地的胜红蓟单株总生物量最大，为10.86 g，次之为生境Ⅰ房前屋后，但两者之间没有显著差异，生境Ⅱ显著高于生境Ⅲ桔园(6.50 g)和Ⅳ路边(1.92 g)，最小生境Ⅳ的总生物量仅为最高生境Ⅱ生物量的17.68%。生境Ⅰ的根生物量最大(1.17 g)显著高于其它3个生境(P< 0.05)，生境Ⅳ的最小(0.25 g)，仅为生境Ⅰ的21.37%。生境Ⅱ的茎、叶和花果生物量均最大(分别为5.61、3.79、0.71 g)，生境Ⅳ的均最小(分别为0.78、0.75、0.14 g)，两者之间均存在显著差异(P< 0.05)。

表2　不同生境下胜红蓟种群构件的生物量Table 2　Module biomass of Ageratum conyzoides populations in different habitats

表中不同小写字母表示差异显著(P< 0.05)

2.2不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配比

不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配比见表3。可见，不同生境下胜红蓟种群各构件生物量分配间存在一定差异。生境Ⅲ桔园胜红蓟种群构件根和叶生物量分配、生境Ⅱ菜园地的茎生物量分配及生境Ⅳ路边的花果生物量分配最大，分别为17.19%、41.77%、49.01%和6.20%；而生境Ⅱ胜红蓟种群构件根和叶生物量分配、生境Ⅲ的茎生物量分配及生境Ⅰ房前屋后的花果生物量分配最小，分别为8.09%、38.25%、35.31%和3.91%，且最大值与最小值之间存在显著差异(P< 0.05)。

表3　不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配比Table 3　Module biomass allocation of Ageratum conyzoides populations in different habitats

2.3不同生境下胜红蓟种群繁殖营养构件生物量比

图1显示了不同生境下胜红蓟种群繁殖构件与营养构件生物量比。可见，4种生境下该比值间存在一定差异，但仅生境Ⅰ房前屋后和生境Ⅳ路边之间存在显著差异(P< 0.05)。4种生境下的繁殖构件与营养构件生物量比大小顺序依次为Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，其值分别为0.069、0.061、0.050和0.042。

2.4不同生境下胜红蓟种群的根冠比

不同生境下胜红蓟种群根冠比见图2。可见，不同生境间胜红蓟种群根冠比存在显著差异(P< 0.05)。生境Ⅲ桔园胜红蓟种群根冠比最大，之后依次为生境Ⅰ房前屋后、生境Ⅳ路边和生境Ⅱ菜园地，其值分别为0.211、0.179、0.154和0.090，最大值是最小值的2.344倍。

2.5胜红蓟种群各构件生物量的相关性

表4显示了胜红蓟种群各构件生物量间的相关性。植株高度与根、茎、叶、花果和总生物量间存在极显著正相关(P< 0.01)，且与茎生物量的相关系数最大，为0.525。根生物量与茎、叶、花果、总生物量以及株高间存在极显著正相关(P< 0.01)，且与叶生物量的相关系数最大，与株高的相关系数最小，分别为0.876和0.183。茎生物量与其它构件生物量间也存在极显著正相关(P< 0.01)，且茎生物量与叶、花果和总生物量间相关系数较大，均大于0.900。叶生物量与其它构件生物量、花果生物量与其它构件生物量间均存在极显著正相关(P< 0.01)，且叶、花果生物量与总生物量间的相关系数均大于0.980。

图2　不同生境下胜红蓟种群的根冠比Fig.2　The root/shoot ratio of Ageratum conyzoides populations in different habitats

表4　胜红蓟种群各构件生物量的相关性Table 4　Correlation among module biomass of Ageratum conyzoides populations

** 表示极显著相关(P< 0.01)

3　讨论

植物在不同器官中的生物量分配不是固定的，常因光照、温度、水分、营养及生物等环境条件的变化而存在差异[38]。多年生草本植物Convolvulusdemissus在取食胁迫下，其对茎的生物量分配更多，而在干旱胁迫下，其对根的生物量分配更多[39]。在6%—80%的透光率范围内，欧洲山毛榉(Fagussylvatica)地上部生物量生产为1.7—261.0 g[40]。不同土壤环境条件下，地枫皮(Illiciumdifengpi)幼苗生物量分配存在差异，低养分水平(火烧土有机质含量仅为1.05%)时，根生物量比和根/冠比增大，高养分水平(石灰土有机质含量高达40.4%)时，叶生物量比增加[41]。不同生境下胜红蓟种群各构件生物量存在差异，菜园地胜红蓟总生物量、茎、叶和花果生物量均最大，路边的均最小，两者之间均存在显著差异，前者是后者的5.66、7.19、5.05和5.07倍，这可能与相应生境内土壤肥力水平有关，因经常耕作菜园地常具有较高的肥力，其有机质含量高达29.40 g/kg，这将有利于植物中物质的积累和植株的生长，而路边土壤有机质含量仅为1.22 g/kg，很难为植物的生长提供充足的养分。这种不同生境下所表现出的构件生物量差异显示了胜红蓟较强的表型可塑性和对异质环境的适应性，从而在一定程度上增强了其入侵能力。而各构件的生物量分配比虽然存在差异，但小于相对应的生物量差异，除根生物量分配比外，不同生境下茎、叶和花果生物量分配比的最大值对最小值的倍数均小于1.5倍，且不同生境下各构件生物量均表现为茎>叶>根>花果，这些特性均显示了胜红蓟各构件间生物量分配模式的相对稳定性。

不同生境条件下，胜红蓟繁殖器官的生物量分配比为3.91%—6.20%，繁殖构件与营养构件生物量比为0.042—0.069，表明胜红蓟在繁殖构件的生物量分配相对较少。显著低于同为菊科的入侵植物钻形紫菀(Astersubulotus)(23.8%)[16]和大狼把草(Bidensfrondosa)(22.68%)[17]在繁殖构件的生物量分配。胜红蓟在有机质含量相对较低时(路边)，繁殖构件与营养构件生物量比却相对较大，在繁殖构件中分配比例相对较高(6.20%)。虽然胜红蓟在花序上的生物量分配比例较低，但胜红蓟种子细小，千粒重仅约0.12 g[42]，因此其种子产量非常大。且胜红蓟种子萌发率极高，其室内种子萌发率高达97.6%[23]。同时，胜红蓟虽然以有性繁殖为主，其还具有较强的营养繁殖特性，在节上可产生不定根，扦插也能生根成活[37]。这些特性显示了胜红蓟强大的后代繁殖能力，这为其在更广阔的生境中扩散创造了条件。

植物体地上生物量和地下生物量之间的相关性深刻影响到植物个体生长情况[43]，而根冠比是生物量在地下-地上之间分配的直接体现[44]。胜红蓟在不同生境条件下根冠比存在显著差异，桔园中的根冠比最大，菜园地的根冠比最小，前者是后者的2.34倍。桔园的土壤相对干旱，为了获得生长所需要的水分和无机营养，加强根系的生长是最有效的策略之一。干旱环境下，植物的根冠比增加在草本植物Convolvulusdemissus[39]、木本植物麻疯树Jatrophacurcas[45]、入侵植物Berberisdarwinii[46]和荒漠植物涩荠(Malcolmiaafricana)与角果藜(Ceratocarpusarenarius)[47]等植物的生物量分配特性方面得到验证。

相关性检验表明，胜红蓟种群各构件生物量间以及各构件生物量与株高间存在极显著正相关。在资源受限的生境中，株高和各构件生物量间的关系对植物生长调节尤为重要[48]。胜红蓟株高与茎生物量的相关性最强，相关系数为0.525。入侵植物钻形紫菀[16]、大狼把草[17]和小花山桃草(Gauraparviflora)[49]均表现出类似的相关性。在胜红蓟根、茎、叶及花果生物量相关性方面，茎生物量与叶、花果生物量的相关性较强，相关系数均大于0.900。虽然在入侵植物钻形紫菀[16]、大狼把草[17]和小花山桃草(Gauraparviflora)[49]中各构件间也存在显著相关性，但这些入侵植物各构件间的相关性并未表现出一定的规律，这可能与植物的生物学特性及所处生境的异质性有关。

综上所述，胜红蓟种群各构件生物量、繁殖构件/营养构件及根冠比在不同生境下的差异，显示了其相对较强的表型可塑性和环境适应性，这将可能增强了该入侵植物的入侵性。胜红蓟不同生境下各构件生物量表现出的相同大小顺序及相对较小的生物量分配差异显示了该植物生物量分配模式的相对稳定性。胜红蓟各构件间的极显著相关性显示了各构件间的紧密联系及其整体性的生存策略。

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Module biomass ofAgeratumconyzoidespopulations in different habitats

ZHOU Bing1,*, YAN Xiaohong1,2, XIAO Yi′an1, WANG Ning1, KUANG Zhiqiang1

1SchoolofLifeSciences,JinggangshanUniversity,Ji′an343009,China2CollegeofForestResourcesandEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China

In order to investigate the growth characteristics of invasive plantAgeratumconyzoidesat the level of population module, and understand its survival strategies and invasiveness, the module biomass, the correlation among module biomass as well as, the ratios of reproductive module biomass/nutritional module biomass and of root/shoot were measured to determine its module biomass allocation in four different habitats (i.e. Ⅰ front or behind house, Ⅱ vegetable farm, Ⅲ orange orchard and Ⅳ roadside). The results showed that, the module biomass ofA.conyzoidesin different habitats was different but it had same trendency, i.e. stem>leaf >root>flower and fruit. The total biomass and the biomass of stem, leaf, flower and fruit in habitat Ⅱ were the highest, the lowest in habitat Ⅳ, and there were significant differences between these two habitats (P< 0.05). The subsequence of module biomass allocation was inconsistent with that of module biomass in different habitats, and the differences for the former were less than those for the later. The ratios of reproductive module biomass/nutritional module biomass in four habitats followed as the subsequence of Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ, with the values of 0.069, 0.061, 0.050 and 0.042 respectively, the root/shoot ratios followed as the subsequence of Ⅲ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ, with the values of 0.211, 0.179, 0.154 and 0.090 respectively. There were highly significant positive correlation between plant height and module biomass, among biomass of different modules ofA.conyzoides(P< 0.01). For the correlation between plant height and module biomass, the correlation between plant height and stem biomass was the strongest with the correlation coefficient of 0.525; for the correlation among biomass of different modules, the correlation coefficient between stem biomass and leaf, flower and fruit biomass was above 0.900. The differences of module biomass, ratios of reproductive module biomass/nutritional module biomass and root/shoot ofA.conyzoidesin different habitats suggested its strong phenotype plasticity and adaptability to heterogeneous habitats, which may enhance its invasiveness. The same trends and relatively lower differences among module biomass ofA.conyzoidesin different habitats indicated the relative stability of biomass allocation patterns. The highly significant correlation among the modules ofA.conyzoidespopulation showed its integrity strategy of survival.

habitats;Ageratumconyzoides; population module; biomass allocation; invasiveness

国家自然科学基金(31240015); 江西省自然科学基金(20114BAB214011); 江西省高等学校科技落地计划项目(KJLD12079); 江西省教育厅科技项目(GJJ11717)

2013-06-09;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306091493

*通讯作者Corresponding author.E-mail: zhoubing113@126.com

周兵，闫小红，肖宜安，王宁，旷志强.不同生境下入侵植物胜红蓟种群构件生物量分配特性.生态学报,2015,35(8):2602-2608.

Zhou B, Yan X H, Xiao Y A, Wang N, Kuang Z Q.Module biomass ofAgeratumconyzoidespopulations in different habitats.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2602-2608.