29种中国野豌豆属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义

雒宏佳,刘亚斌,常朝阳

(西北农林科技大学 生命科学学院,陕西杨陵 712100)



29种中国野豌豆属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义

雒宏佳,刘亚斌,常朝阳*

(西北农林科技大学 生命科学学院,陕西杨陵 712100)

摘要:应用光学显微镜和扫描电子显微镜对29种野豌豆属植物叶表皮微形态特征进行了观察。结果显示:叶表皮细胞形状有无规则形和多边形2种,垂周壁式样有深波状、浅波状和平直-弓形;表皮角质层纹饰微形态多样,大多数植物叶片表面不具有腺毛或仅中脉有,少数植物叶片表面具腺毛;部分叶表皮上有柔毛,少数植物无毛。气孔器存在于上表皮、下表皮、或上下表皮均有,形状为椭圆形、卵圆形,均为无规则型。野豌豆属植物叶表皮的这些微形态特征,在属内组间没有明确的规律性,但可为探讨该属种间的分类学及亲缘关系提供依据。

关键词:叶表皮;气孔器;野豌豆属;微形态;系统学意义

野豌豆属(ViciaL.)植物为豆科(Leguminosae)一年生或多年生草本,主要分布在北半球温带地区,拉丁美洲也有分布。本属约200种,在欧洲、高加索、中国的分布种类最多,中国有43种5变种[1-2],广布于全国各区,以西北、华北、西南较多,在华南和台湾地区该属植物分布较少,仅1种[2]。由于野豌豆属植物形态多变,自1753年林奈建立该属以来,属下分类等级变动很多,国内外的学者从孢粉学、细胞学、分子生物学、数量分类、区系地理等方面对该属植物进行了大量研究[3-13]。

植物叶表皮微形态特征可为属内种的亲缘关系和种的分化提供有价值的依据[4-8]。叶表皮微形态特征也适合于某些属植物种下单位的分类,可为现在植物提供种及亚种水平分类的参考[14]。目前,豆科很多属植物的叶表皮微形态特征及其系统学意义已有报道,如三叶草属(TrifoliumLinn.)、苜蓿属(MedicagoLinn.)等[15-16],但有关野豌豆属植物叶表皮微形态特征及其系统学关系的研究还未见报道。本研究对中国7组29种野豌豆属植物叶表皮微形态特征进行了观察,从系统分类学的角度对其性状进行归纳和总结,为野豌豆属植物的系统分类及其演化关系提供微形态学证据。

1材料和方法

1.1材料及来源

实验材料均取自西北农林科技大学植物标本馆(WUK)的腊叶标本,材料的种名、采集地等基本信息详见表1。

1.2实验方法

分别取29种野豌豆属植物中部成熟健康的叶片1～2片,置于烧杯中水煮3～5 min,清水冲洗后放入双氧水:冰乙酸=1:1溶液中浸泡直至发白,撕取叶上、下表皮,番红或苏木精染色,酒精梯度脱水,加拿大树胶封片。用Motic光学显微镜选择适宜放大倍数进行观察和测量,并在40倍物镜下拍照(蚕豆在20倍物镜)。在同样的倍数下,随机测量20个视野中的气孔数、气孔大小,计算气孔密度(D)和气孔指数(I)。

D=S/M,I=[S/(S+P)]×100

式中,S表示单位视野气孔数,M表示固定面积,P表示单位视野表皮细胞数,分别计算平均值。

气孔类型的划分、分布特征参照秦卫华等[17]、邓传良等[18]和王宇飞等[19]的术语。

表1　材料来源

另外,再分别取29种野豌豆属植物相同部位的叶片,95%乙醇清洗干净后自然干燥,每种分上、下表皮在叶脉中部各取5 mm×5 mm左右,粘于样品台上,镀膜,在S-3400N型扫描电镜下观察并照相。

2观察结果

2.1光学显微镜下叶表皮特征

2.1.1表皮细胞形态及垂周壁式样29种野豌豆属植物的叶表皮细胞形态及其垂周壁式样(表2)可分为如下几类:(1)细胞为多边形,具有平直-弓形的垂周壁,如细叶野豌豆的上下表皮,山野豌豆、黑龙江野豌豆、多茎野豌豆、确山野豌豆叶的上表皮(图版Ⅰ,2a、2b、5a、8a、10a;图版Ⅱ,1a)。(2)细胞不规则,垂周壁浅波状,如广布野豌豆、精致野豌豆、新疆野豌豆、四籽野豌豆的上表皮等(图版Ⅰ,1a、7a;图版Ⅱ,5a、10a)。(3)细胞不规则,垂周壁深波状,如广布野豌豆、大叶野豌豆、精致野豌豆、宽苞野豌豆、华野豌豆、西南野豌豆、北野豌豆、歪头菜、大花野豌豆、窄叶野豌豆的下表皮,牯岭野豌豆、头序歪头菜、野豌豆、蚕豆的上下表皮等(图版Ⅰ,1b、4b、7b、9b、12b;图版Ⅱ,4b、6a、6b、7b、8b、9a、9b、11b;图版Ⅲ,2a、2b、4b、5a、5b)。

2.1.2气孔器类型和形状研究的29种野豌豆属植物气孔器类型均为无规则型。气孔器仅在上表皮分布的植物有7种,即广布野豌豆、细叶野豌豆、大龙骨野豌豆、宽苞野豌豆、多茎野豌豆、西南野豌豆、小巢菜(图版Ⅰ,1a、2a、3a、9a、10a;图版Ⅱ,4a;图版Ⅲ,1a);气孔器仅在下表皮分布的植物有9种,包括大叶野豌豆、东方野豌豆、华野豌豆、大野豌豆、太白野豌豆、牯岭野豌豆、歪头菜、头序歪头菜、野豌豆(图版Ⅰ,4b、11b、12b;图版Ⅱ,2b、3b、6b、8b、9b;图版Ⅲ,2b);其余13种气孔器在上下表皮均有分布,如山野豌豆、精致野豌豆(图版Ⅰ,5a、5b、7a、7b)等。有6种植物气孔器形状为卵圆形,即山野豌豆、黑龙江野豌豆、确山野豌豆、西南野豌豆、牯岭野豌豆、头序歪头菜(图版Ⅰ,5a、5b、8a;图版Ⅱ,1a、1b、4a、6b、9b),其余种为椭圆型,如救荒野豌豆、蚕豆(图版Ⅲ,3a、3b、5a、5b)等。

2.2扫描电镜下叶表皮特征

2.2.1细胞表面角质层纹饰细胞表面角质层光滑、具条纹或者细小的乳突状突起,有些种类具有鳞片状或薄片状蜡质层。据此可将29种野豌豆叶表皮微观特征分为6类:(1)角质层无蜡质、具条纹状纹饰,如西藏野豌豆下表皮(图版Ⅲ,6d)、精致野豌豆下表皮(图版Ⅲ,7d)、黑龙江野豌豆下表皮(图版Ⅳ,1d)、头序歪头菜下表皮(图版Ⅴ,2d)、四花野豌豆下表皮(图版Ⅴ,3d);(2)角质层无蜡质、具颗粒状或乳突状纹饰,如山野豌豆上表皮(图版Ⅲ,5c)、窄叶野豌豆上下表皮(图版Ⅴ,9c、9d)、野豌豆上下表皮(图版Ⅴ,7c、7d)等;(3)角质层有或无蜡质、具条纹-颗粒状纹饰,如确山野豌豆下表皮(图版Ⅳ,6d)、大花野豌豆下表皮(图版Ⅴ,4d)无蜡质、具条纹-颗粒状纹饰,山野豌豆下表皮(图版Ⅲ,5d)具蜡质及条纹-颗粒状纹饰;(4)角质层近于光滑,如华野豌豆上表皮(图版Ⅳ,5c)、新疆野豌豆上表皮(图版Ⅳ,10c)、北野豌豆下表皮(图版Ⅳ,12d)、歪头菜下表皮(图版Ⅴ,1d)、四籽野豌豆下表皮(图版Ⅴ,5d)、小巢菜下表皮(图版Ⅴ,6d)、蚕豆上下表皮(图版Ⅴ,10c、10d)等;(5)具薄片状蜡质层,如大龙骨野豌豆上表皮(图版Ⅲ,3c)、大叶野豌豆上表皮(图版Ⅲ,4c)、确山野豌豆上表皮(图版Ⅳ,6c)等;(6)具鳞片状蜡质层,如广布野豌豆上表皮(图版Ⅲ,1c)、大野豌豆下表皮(图版Ⅳ,7d)、歪头菜上表皮(图版Ⅴ,1c)等,详见表3。

2.2.2表皮毛在观察的29种野豌豆属植物中除了大花野豌豆和蚕豆叶表皮无毛外,其余27种都有表皮毛,其中15种仅在下表皮被毛,12种上下表皮都被毛(表3)。表皮毛可分为2类:单毛和腺毛。绝大多数种类叶的单毛长度在400 μm以下,直立或弯曲,由短的膨大的基细胞和伸长的顶细胞组成,基细胞由几个表皮细胞围绕,顶细胞中空内卷,先端锐尖,壁厚,毛上有纵向条纹状纹饰(图版Ⅵ,1～5);腺毛是具有分泌功能的多细胞毛,包含柄细胞和具分泌功能的头细胞(图Ⅵ,6)。观察的种类中22种具腺毛,多分布于上表皮或下表皮中脉及附近,如广布野豌豆、细叶野豌豆等,或分布在叶片上,如头序歪头菜、歪头菜等。

2.2.3气孔器大多数种的气孔器与表皮细胞处于同一个平面,仅细叶野豌豆、大龙骨野豌豆、山野豌豆、新疆野豌豆、四花野豌豆、小巢菜的上表皮气孔器下陷,大叶野豌豆、山野豌豆、牯岭野豌豆、北野豌豆、歪头菜的下表皮气孔器外凸。气孔外拱盖内缘平滑或呈深浅不一的波状,如广布野豌豆、黑龙江野豌豆、确山野豌豆、四花野豌豆、救荒野豌豆、窄叶野豌豆(图版Ⅲ,1c;图版Ⅳ,1c、6c;图版Ⅴ,3c、8c、9c)的上表皮气孔器外拱盖内缘和山野豌豆、华野豌豆、四花野豌豆、大花野豌豆、四籽野豌豆、野豌豆(图版Ⅲ,5d;图版Ⅳ,5d;图版Ⅴ,3d、4d、5d、7d)的下表皮气孔器外拱盖内缘为波状;西南野豌豆、新疆野豌豆、北野豌豆、蚕豆(图版Ⅳ,9c、10c、12c;图版Ⅴ,10c)的上表皮气孔器外拱盖内缘和西藏野豌豆、精致野豌豆、大野豌豆、新疆野豌豆、牯岭野豌豆、北野豌豆、头序歪头菜(图版Ⅲ,6d、7d;图版Ⅳ,7d、10d、11d、12d;图版Ⅴ,2d)的下表皮气孔器外拱盖内缘为平滑。

3讨论

3.1叶表皮性状及其演化趋势

从研究结果来看,中国29种野豌豆属植物叶表皮细胞多为不规则,垂周壁浅波状或深波状,仅少数种类为多边形、垂周壁平直或呈弓形;大多数种类气孔器与表皮细胞处于同一个平面,部分种类上表皮气孔器下陷,另有部分种类下表皮气孔器外凸,气孔器类型均为无规则形。气孔器在7种植物中仅分布于上表皮,包括广布野豌豆、细叶野豌豆和大龙骨野豌豆(Sect.CraccaLinn.的种类),宽苞野豌豆、多茎野豌豆和西南野豌豆(Sect.CassubicaeFisch et C.A.Mey的种类),小巢菜;在9种植物中仅分布于下表皮,包括大叶野豌豆组(Sect.CassubicaeFisch et C.A.Mey)5种,歪头菜组(Sect.OroboideaStankev)3种,野豌豆组(Sect.Vicia)1种;其余13种植物上下表皮均有气孔分布。毛状体分单毛和腺毛,除了大花野豌豆和蚕豆叶表皮无毛外,其余种类或多或少具这两种毛状体。单毛弯曲或直,中空内卷基部膨大,毛上有纵向的条纹状纹饰,腺毛较短,头细胞膨大。显然,总体特征在属内种间有差异,但在属内各组间没有明确的规律性。

依据叶表皮细胞垂周壁式样由平直-弓形到浅波状,再到深波状的演化趋势[1,7],细叶野豌豆、山野豌豆、黑龙江野豌豆、多茎野豌豆、确山野豌豆应为比较原始的类群,这些类群分别属于细叶野豌豆组和大叶野豌豆组,而蚕豆、野豌豆、大花野豌豆、头序歪头菜、歪头菜、北野豌豆、牯岭野豌豆、西南野豌豆、华野豌豆、宽苞野豌豆、精致野豌豆、大叶野豌豆等为比较进化的类群,分属于其他各组,这也与野豌豆属的演化相一致[2-3]。

3.2气孔特征及其与环境的关系

气孔密度和气孔指数在一定程度上反映了植物对环境的适应性,环境越干旱,气孔密度及气孔指数越大[7]。由表3可以看出,野豌豆属气孔密度气孔指数变幅较大,也许说明其适应于各种不同的生境。所观察的种类中,多茎野豌豆上表皮的气孔密度和气孔指数最大,分别为461.9个/mm2和23.9%,与其产地西藏日喀则寒旱生境相关,而下表皮中野豌豆具有最大的气孔密度,与其产地甘肃武都的旱生环境也相适应。同时,气孔器的大小、气孔密度、气孔指数等指标在不同种甚至同一种的上、下表皮中也具有一定的变幅,其中蚕豆气孔器最大,为44.5 μm×32.3 μm,明显大于其它种。这些种间差异可作为鉴定野豌豆属植物的依据之一。

3.3关于救荒野豌豆和窄叶野豌豆的分类问题

《中国植物志》记载救荒野豌豆和窄叶野豌豆这2个类群在外形上接近,区别在于窄叶野豌豆的小叶线形或线状长圆形,而救荒野豌豆的小叶长椭圆形或心形。经查阅标本,发现在同一植株上有时会同时存在线形和心形的小叶,只是窄叶野豌豆的小叶较救荒野豌豆的稍大而已。英文版中国植物志《Flora of China》将窄叶野豌豆归为救荒野豌豆的一个变种[20],叶表皮微观形态研究表明,二者气孔在上下表皮均有分布,下表皮气孔数多于上表皮,气孔指数与气孔密度大小也相近。其余特征包括表皮细胞性状、大小、垂周壁式样等,也揭示二者具有较近的亲缘关系,支持上述学者对这两个种的处理。

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图版 Ⅰ光学显微镜下野豌豆属叶表皮特征

1a、1b.广布野豌豆上、下表皮;2a、2b.细叶野豌豆上、下表皮;3a、3b.大龙骨野豌豆上、下表皮;4a、4b.大叶野豌豆上、下表皮;5a、5b.山野豌豆上、下表皮;6a、6b.西藏野豌豆上、下表皮;7a、7b.精致野豌豆上、下表皮;8a、8b.黑龙江野豌豆上、下表皮;9a、9b.宽苞野豌豆上、下表皮;10a、10b.多茎野豌豆上、下表皮;11a、11b东方野豌豆上、下表皮;12a、12b.华野豌豆上、下表皮。

Plate ⅠLeaf epidermal features ofViciaL.under LM

Fig.1a,1b.V.craccaupper and lower epidermal cell;Fig.2a,2b.V.tenuifoliaupper and lower epidermal cell;Fig.3a,3b.V.megalotropisupper and lower epidermal cell;Fig.4a,4b.V.pseudorobusupper and lower epidermal cell;Fig.5a,5b.V.amoenaupper and lower epidermal cell;Fig.6a,6b.V.tibeticaupper and lower epidermal cell;Fig.7a,7b.V.perelegansupper and lower epidermal cell;Fig.8a,8b.V.amurensisupper and lower epidermal cell;Fig.9a,9b.V.latibracteolataupper and lower epidermal cell;Fig.10a,10b.V.multicaulisupper and lower epidermal cell;Fig.11a,11b.V.japonicaupper and lower epidermal cell;Fig.12a,12b.V.chinensisupper and lower epidermal cell.

图版 Ⅱ光学显微镜下野豌豆属叶表皮特征

1a、1b.确山野豌豆上、下表皮;2a、2b.大野豌豆上、下表皮;3a、3b.太白野豌豆上、下表皮;4a、4b.西南野豌豆上、下表皮;5a、5b.新疆野豌豆上、下表皮;6a、6b.牯岭野豌豆上、下表皮;7a、7b.北野豌豆上、下表皮;8a、8b.歪头菜上、下表皮;9a、9b.头序歪头菜上、下表皮;10a、10b.四花野豌豆上、下表皮;11a、11b.大花野豌豆上、下表皮;12a、12b.四籽野豌豆上、下表皮。

Plate ⅡLeaf epidermal features ofViciaL.under LM

Fig.1a,1b.V.kioshanicaupper and lower epidermal cell;Fig.2a,2b.V.giganteaupper and lower epidermal cell;Fig.3a,3b.V.taipaicaupper and lower epidermal cell;Fig.4a,4b.V.nummulariaupper and lower epidermal cell;Fig.5a,5b.V.costataupper and lower epidermal cell;Fig.6a,6b.V.kulingianaupper and lower epidermal cell;Fig.7a,7b.V.ramulifloraupper and lower epidermal cell;Fig.8a,8b.V.unijugaupper and lower epidermal cell;Fig.9a,9b.V.ohwianaupper and lower epidermal cell;Fig.10a,10b.V.tetranthaupper and lower epidermal cell;Fig.11a,11b.V.bungeiupper and lower epidermal cell;Fig.12a,12b.V.tetraspermaupper and lower epidermal cell.

图版 Ⅲ光学显微镜下(1a～6b)及电镜下(1c～7d)野豌豆属叶表皮特征

1a、1b.小巢菜上、下表皮;2a、2b.野豌豆上、下表皮;3a、3b.救荒野豌豆上、下表皮;4a、4b.窄叶野豌豆上、下表皮;5a、5b.蚕豆上、下表皮;1c、1d.广布野豌豆上、下表皮;2c、2d.细叶野豌豆上、下表皮;3c、3d.大龙骨野豌豆上、下表皮;4c、4d.大叶野豌豆上、下表皮;5c、5d.山野豌豆上、下表皮;6c、6d.西藏野豌豆上、下表皮;7c、7d.精致野豌豆上、下表皮。

Plate ⅢLeaf epidermal features ofViciaL.under LM(1a-6b) and SEM(1c-7d)

Fig.1a,1b.V.hirsuteupper and lower epidermal cell;Fig.2a,2b.V.sepiumupper and lower epidermal cell;Fig.3a,3b.V.sativaupper and lower epidermal cell;Fig.4a,4b.V.angustifoliaupper and lower epidermal cell;Fig.5a,5b.V.fabaupper and lower epidermal cell;Fig.1c,1d.V.craccaupper and lower epidermal cell;Fig.2c,2d.V.tenuifoliaupper and lower epidermal cell;Fig.3c,3d.V.megalotropisupper and lower epidermal cell;Fig.4c,4d.V.pseudorobusupper and lower epidermal cell;Fig.5c,5d.V.amoenaupper and lower epidermal cell;Fig.6c,6d.V.tibeticaupper and lower epidermal cell;Fig.7c,7d.V.perelegansupper and lower epidermal cell.

图版 Ⅳ扫描电镜下野豌豆属叶表皮特征

1c、1d.黑龙江野豌豆上、下表皮;2c、2d.宽苞野豌豆上、下表皮;3c、3d.多茎野豌豆上、下表皮;4c、4d.东方野豌豆上、下表皮;5c、5d.华野豌豆上、下表皮;6c、6d.确山野豌豆上、下表皮;7c、7d.大野豌豆上、下表皮;8c、8d.太白野豌豆上、下表皮;9c、9d.西南野豌豆上、下表皮;10c、10d.新疆野豌豆上、下表皮;11c、11d.牯岭野豌豆上、下表皮;12c、12d北野豌豆上、下表皮。

Plate ⅣLeaf epidermal features ofViciaL.under SEM

Fig.1c,1d.V.amurensisupper and lower epidermal cell;Fig.2c,2d.V.latibracteolataupper and lower epidermal cell;Fig.3c,3d.V.multicaulisupper and lower epidermal cell;Fig.4c,4d.V.japonicaupper and lower epidermal cell;Fig.5c,5d.V.chinensisupper and lower epidermal cell;Fig.6c,6d.V.kioshanicaupper and lower epidermal cell;Fig.7c,7d.V.giganteaupper and lower epidermal cell;Fig.8c,8d.V.taipaicaupper and lower epidermal cell;Fig.9c,9d.V.nummulariaupper and lower epidermal cell;Fig.10c,10d.V.costataupper and lower epidermal cell;Fig.11c,11d.V.kulingianaupper and lower epidermal cell;Fig.12c,12d.V.ramulifloraupper and lower epidermal cell.

图版 Ⅴ扫描电镜下野豌豆属叶表皮特征

1c、1d.歪头菜上、下表皮;2c、2d.头序歪头菜上、下表皮;3c、3d.四花野豌豆上、下表皮;4c、4d.大花野豌豆上、下表皮;5c、5d.四籽野豌豆上、下表皮;6c、6d.小巢菜上、下表皮;7c、7d.野豌豆上、下表皮;8c、8d.救荒野豌豆上、下表皮;9c、9d.窄叶野豌豆上、下表皮;10c、10d.蚕豆上、下表皮。

Plate ⅤLeaf epidermal features ofViciaL.under SEM

Fig.1c,1d.V.unijugaupper and lower epidermal cell;Fig.2c,2d.V.ohwianaupper and lower epidermal cell;Fig.3c,3d.V.tetranthaupper and lower epidermal cell;Fig.4c,4d.V.bungeiupper and lower epidermal cell;Fig.5c,5d.V.tetraspermaupper and lower epidermal cell;Fig.6c,6d.V.hirsuteupper and lower epidermal cell;Fig.7c,7d.V.sepiumupper and lower epidermal cell;Fig.8c,8d.V.sativaupper and lower epidermal cell;Fig.9c,9d.V.angustifoliaupper and lower epidermal cell;Fig.10c,10d.V.fabaupper and lower epidermal cell.

图版 Ⅵ扫描电镜下野豌豆属叶表皮特征

1.西藏野豌豆下表皮,示单毛;2.大龙骨野豌豆上表皮;3.宽苞野豌豆上表皮示单毛中空内卷;4.窄叶野豌豆上表皮,示表皮毛纹饰;5大龙骨野豌豆下表皮,示表皮毛基部;6.广布野豌豆下表皮,示腺毛;7.四花野豌豆下表皮,示条纹状纹饰;8.歪头菜上表皮,示鳞片状纹饰;9.确山野豌豆上表皮,示薄片状纹饰;10.山野豌豆上表皮,示颗粒状纹饰;11.山野豌豆下表皮,示条纹颗粒状纹饰;12.新疆野豌豆上表皮,示光滑角质层。

Plate ⅥLeaf epidermal features ofViciaL.under SEM

Fig.1.V.tibeticalower epidermal;Fig.2.V.megalotropisupper epidermal;Fig.3.V.latibracteolataupper epidermal;Fig.4.V.angustifoliaupper epidermal;Fig.5.V.megalotropislower epidermal showing non-glandular trichome;Fig.6.V.craccalower epidermal showing glandular trichome;Fig.7.V.tetranthalower epidermal showing striation cuticle;Fig.8.V.amoenalower epidermal showing scale-like cuticle;Fig.9.V.kioshanicaupper epidermal showing flake-like cuticle;Fig.10.V.amoenaupperr epidermal showing granular-like cuticle;Fig.11.V.amoenalower epidermal showing strip-grainy cuticle;Fig.12.V.costataupper epidermal showing smooth cuticle.

(编辑:潘新社)

Leaf Epidermal Features of 29 Species of the GenusViciaL.from China

LUO Hongjia,LIU Yabin,CHANG Zhaoyang*

(College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:The micromorphology of leaf epidermal surfaces of 29ViciaL.species from China was observed by using light microscope and scanning electron microscope.Both the adaxial and abaxial epidermal cells are polygonal or irregular in shape,with anticlinal walls undulate or straight and arched.Most species are amphistomatic,with some others hypostomatic or hyperstomatic.The stomata type is anomocytic in all observed species.Two kinds of trichomes could be distinguished,non-glandular and glandular,and most species have both kinds.The cuticular wax ornamentation are smooth,striation or granular striation,or with scale-like and flake-like wax.The systematic significance of these epidermal features was discussed.

Key words:epidermal features;stomatal apparatus;ViciaL.;micro-morphology;systematic significance

中图分类号:Q944.56

文献标志码:A

作者简介:雒宏佳(1988-),女,在读硕士研究生,主要从事植物分类学研究。E-mail:jia.jialuo@163.com*通信作者:常朝阳,教授,博士生导师,主要从事植物分类学科研与教学工作。E-mail:czybbg@nwsuaf.edu.cn

基金项目:国家自然科学基金(30870155,30270106,31300158)

收稿日期:2014-05-20;修改稿收到日期:2014-10-10

文章编号:1000-4025(2015)01-0076-13

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0076