长白山阔叶红松林早春植物生长特征研究

刘红民

(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳　110032)



长白山阔叶红松林早春植物生长特征研究

刘红民

(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳110032)

摘要：以长白山阔叶红松林下的早春植物为对象，对其生长发育过程、生长环境特点、生物量及其群落学特征进行研究,结果表明:长白山阔叶红松林下早春植物有12种2变种，相对重要的前10种依次为黑水银莲花、朝鲜银莲花、顶冰花、多被银莲花、东北延胡索、侧金盏花、五福花、全缘叶延胡索、大人字果、线叶延胡索；早春植物生长发育需凉爽、湿润、光照充足的环境条件，其生长发育过程与上层林冠有密切关系。长白山阔叶红松林下早春植物总生物量为395.83 kg·hm-2，其中，地上部分生物量为135.26 kg·hm-2，占总生物量的34.17%；地下部分生物量为260.57 kg·hm-2，占65.83%，总密度为272.65万株·hm-2。早春植物在森林生态系统物质循环、能量流动方面具有重要作用。

关键词：长白山；阔叶红松林；早春植物；生长特征

阔叶红松林是温带森林地区针阔混交林的典型森林群落，是我国东北东部山地的地带性顶级植被，具有涵养水源、保持水土、调节气候和维持生态平衡等极其重要的作用[1]。阔叶红松林乔木层和灌木层存在着明显的季相变化，草本层在种类组成上同样随时间的变化而变化[2]。有些植物在其上层乔灌木树种仍处于休眠状态的早春时期就已开始生长，并在乔灌木层充分郁闭前完成开花、结实等各个生活阶段，在乔灌木层充分郁闭后，这些植物的叶子变黄并枯死，开始进入休眠时期[3]。早春植物既是整个草本层季节动态变化的一个早期阶段，也是长白山森林生态系统结构中的一个组成单元，在森林生态系统物质循环和能量流动等方面有重要作用[4～6]。开展早春植物生长特征研究，对进一步研究其在长白山阔叶红松林中的生态功能有重要意义。

1 研究地点及研究方法

1.1 研究地点自然状况

研究地点设置在长白山北坡海拔740 m上下的阔叶红松林林内。该地段坡度平缓，基质为玄武岩，表层主要为火山砾、火山灰覆盖，土壤为白浆化暗棕色森林土，表土pH值6.4，土层深厚，土壤肥沃[7]。年平均气温3.3℃，最热月平均气温20.5℃，最冷月平均气温-16.5℃，年极端最高气温32.3℃，年极端最低气温-37.6℃，年降水量671.9 mm，年平均相对湿度为66%[8]。

1.2 研究方法

根据调查地生长季特点，从2014年4月20日开始野外调查，到2014年5月17日结束。群落学调查样地大小为1 m×1 m，生物量调查样方大小为1 m×2 m，分别设置10个样方。早春植物的生物量计算公式为[9]：

W=(1-mWiNi)/1000

式中：W——早春植物的总生物量(kg·hm-2)；

m——植物的种数；

Wi——第i个物种地上或地下的平均单株干重(g·株-1)；

Ni——第i个物种的株数(株·hm-2)。

10个1 m×1 m样方的具体情况为：1号样方位于红松树冠下，林内平地，较干；2号样方位于红松树冠下，林内平地，较干；3号样方位于红松树冠下，林间小路旁，较干；4号样方位于阔叶树树冠下，林间小路旁，平地，较湿；5号样方位于阔叶树树冠下，林内平地，较湿；6号样方位于阔叶树树冠下，林内平地，较湿；7号样方位于阔叶树树冠下，林内平地，较湿；8号样方位于水沟边，西南坡，阔叶树树冠下；9号样方位于水沟边，东北坡，阔叶树树冠下；10号样方位于水沟边，南坡。

2 结果与分析

2.1 早春植物生长的主要环境特点与群落学特征

2.1.1 早春植物生长的主要环境特点

阔叶红松林下早春植物是在早春上层林分尚未展叶时开始萌发生长的，并且在较短的时间内完成地上部分生活史。可以看出：早春植物为强光性植物，喜凉爽的气候条件，有较高的光能利用率，光强对其生长发育过程有很大的影响。

2.1.2 早春植物群落学特征

本次调查的阔叶红松林内早春植物共包括12种2变种，隶属于4科。其中：毛茛科有黑水银莲花、多被银莲花、朝鲜银莲花、侧金盏花、菟葵、大人字果6种；罂粟科有荷青花、全缘叶延胡索、东北延胡索、栉截叶延胡索、线叶延胡索3种2变种；百合科有顶冰花和三花顶冰花；五福花科只有五福花。

在10个1 m×2 m的样方中，早春植物的群落学作用也不尽相同，所以，在确定各种群的群落学作用时，必须综合考虑他们的各种群落学特征值。根据重要值公式对长白山阔叶红松林下早春植物各种群的重要值进行计算，结果见表1。

表1　早春植物重要值统计

注：重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)×100%÷300，以早春植物各种群的生物量作为显著度指标。

从表1中可以看出，相对重要的前10种依次为黑水银莲花、朝鲜银莲花、顶冰花、多被银莲花、东北延胡索、侧金盏花、五福花、全缘叶延胡索、大人字果、线叶延胡索。阔叶红松林下14种早春植物中，全缘叶延胡索、东北延胡索、大人字果为我国东北地区所特有。侧金盏花、菟葵、黑水银莲花、多被银莲花、朝鲜银莲花除我国东北地区，前苏联远东地区、朝鲜、日本也有分布。顶冰花向西经蒙古、前苏联可以分布到欧洲。

2.2早春植物生物量分析

早春植物密度和生物量的计算结果见表2。长白山阔叶红松林下早春植物总生物量为395.83 kg·hm-2，其中：地上部分生物量为135.26 kg·hm-2，占总生物量的34.17%；地下部分生物量为260.57 kg·hm-2，占总生物量的65.83%，总密度为272.65万株·hm-2。早春植物种类较少，但其密度较大，地上部分高度在30 cm以下。

早春植物株数和生物量在各种间的分配极不均匀，其中：黑水银莲花的株数和生物量在早春植物中所占的比例最大，分别为40.6%和40.3%；栉截叶延胡索最小，分别为0.06%和0.06%。早春植物能够充分利用优越的林冠透光条件，以较大的光合强度吸收太阳能，并将其转变为化学潜能储存于干物质之中。这些植物的光合作用的高峰期都出现在早春林分郁闭前，从而充分利用了林分郁闭前的光能。

草本植物地上部分大都一年可分解，而乔木凋落的叶子(红松除外)在当年并不能完全分解。徐振邦等(1986)对该林分乔木层的年生产量做过调查，根据阔叶树的叶生产量为2.169 t·hm-2，结合本次早春植物的调查，可以估计出早春植物在当年用于物质循环的干物质至少为乔木层提供的可分解物质的6.24%，这说明其在维持森林生态系统的功能上具有不可忽视的作用。

表2　早春植物生物量统计

表3　早春植物物候观测

2.3 早春植物生长发育过程分析

各种早春植物物候现象的观测结果见表3。从表3中可以看出，在4月21日以前大部分早春植物已经进入绿色期，部分早春植物已开始开花，此时，阔叶红松林的其他植物尚未展叶，而林下早春植物大多已进入花期(荷青花除外)；到4月29日，有64%的早春植物进入开花末期。当上层林冠进入展叶盛期，林分开始郁闭时，早春植物已经进入果期，到5月1日有72%的早春植物有果出现。到5月13日，有43%的早春植物叶色开始变黄；到5月15日，有57%的早春植物叶色开始变黄，并且部分早春植物叶已枯萎、脱落。

由以上分析可知，早春植物的生长发育过程不仅与温度、光照强度、水分等环境因子有关，而且与上层林冠也有着密切的关系。当早春植物萌芽展叶时，其上层林冠尚未展叶，早春植物可以充分利用此时林内充足的光照进行光合作用，提供生长所需的养分。当上层林冠萌芽、展叶时，林内透光度开始变小，早春植物此时已完成营养生长阶段，转入生殖生长，开始开花、结果，光合作用的强度开始下降。早春植物光合强度的峰值出现在上层林冠刚刚萌芽时，此时是早春植物生物量达到最大值的时期，随着上层林冠叶密度增大，林内透光性逐渐变差，早春植物的光合强度也随之变弱，此时，早春植物进入结实期。随着上层林冠郁闭度的增大，早春植物叶开始变黄、果实成熟、种子脱落。当上层林冠完全郁闭时，林内透光性差，此时，早春植物地上部分死亡，进入休眠期。所以说，早春植物的生长发育过程完全是与林内特殊的环境条件相适应的结果，是与上层林冠的发育过程密不可分的。

3 结论

3.1 由于早春植物的生长发育期是在早春上层林冠郁闭前，因此其生长发育的环境特点为凉爽、湿润的气候条件，并且要求光照充足。这些环境条件决定了早春植物生长迅速、光合利用率高等特点。

3.2 本次调查的阔叶红松林内早春植物共包括12种2变种，隶属于4科。相对重要的前10种早春植物依次为：黑水银莲花、朝鲜银莲花、顶冰花、多被银莲花、东北延胡索、侧金盏花、五福花、全缘叶延胡索、大人字果、线叶延胡索。这些早春植物都具有典型的温带特征，与其上层的乔灌木区系特点完全一致。

3.3 早春植物绝大多数属于地下芽植物，这类植物的鳞茎、块茎和根茎等地下储藏器官能为早春生长提供足够的养分。其地下生物量大于地上生物量是符合其生长发育过程特点和环境条件要求的。早春植物地上部分在当年即可分解，在森林生态系统物质循环、能量流动方面也有重要作用。

3.4 早春植物的生长发育过程与上层林冠有密切关系，上层树木是它们得到适宜的生存条件的调节者和保护者，早春植物是依赖于上层树木而存在的。早春植物只能生长在林内特定的小气候环境下，在林外空旷地段不能生长。

参考文献

[1]吴晓莆,朱彪,赵淑清,等.东北地区阔叶红松林的群落结构及其物种多样性比较[J].生物多样性,2004,12(1):174-181.

[2]于凤英,周永斌,安云全,等.长白山阔叶红松林早春植物群落特征研究[J].沈阳农业大学学报,2003,34(6):430-433.

[3]于朝龙.早春植物及其区系分布初探[J].科技信息(科学教研),2007,(22):579.

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[6]苑长华,李杰,李发英,等. 长白山林区困难立地红松植苗造林技术[J]. 吉林林业科技,2013,42(4):45.

[7]付士磊,刘兴双,宋晓东,等.长白山自然保护区阔叶红松林林隙更新状况[J].辽宁林业科技,2003,(6):1-3.

[8]周永斌,殷有,于凤英,等.长白山阔叶红松林早春植物的养分吸收与归还[J].生态学杂志,2007,26(6):793-796.

The research on growth characteristics of broad-leaved

korean pine forest early-spring plant of Changbai mountain

LIU Hongmin

(Liaoning Provincial Academy of Forestry Sciences, Shenyang 110032,China)

Abstract:The early-spring plant in broad-leaved Korean pine forest of Changbai mountain as research object. The growth and development process, growth environment characteristics, biomass and community characteristics were studied. The results showed that the early-spring plants growth need the environmental conditions of cool, moist and abundant light. The early-spring plant broad-leaved korean pine forest which was investigated this time had 12 species 2 varietas. The 10 important species wereAnemoneamurensis,Anemonerosii,Gagealutea,Anemoneraddeana,Corydalisambigua,Adonisamurensis,Adoxamoschatellina,Corydaiisrepens,Enemionraddeanum,Corydalislineariloba. The total biomass of early-spring plant in broad-leaved Korean pine forest of Changbai mountain was 395.83 kg·hm-2. The biomass of overground part and underground part was 135.26 kg·hm-2and 260.57 kg·hm-2, it accounted for 34.17% and 65.83% of total biomass. The total density was 2 726 500 individual plants per hectare. The early-spring plant had important effect on material circulation and energy flow of forest ecosystem. Its growth and development process had close relation with the upper canopy.

Keywords:Changbai Mountain; broad-leaved Korean pine forest; early-spring plant; growth characteristics

作者简介：刘红民(1979-)，男，陕西渭南人，高工，主要从事森林培育方面的研究.

收稿日期：2015—01—27

文章编号：1005-7129(2015)02-0007-05

中图分类号：Q945.3

文献标识码：A

DOI:10.16115/j.cnki.issn.1005-7129.2015.02.003