人工兴安落叶松次生木质部的解剖学研究

赵西平，秦丽丽，杨利梅，王大帅，郑　权，张　磊

(河南科技大学林学院，河南 洛阳　 471003)



人工兴安落叶松次生木质部的解剖学研究

赵西平，秦丽丽，杨利梅，王大帅，郑权，张磊

(河南科技大学林学院，河南 洛阳 471003)

摘要：运用木材解剖图像分析系统和显微照相的方法对人工兴安落叶松次生木质部的解剖结构进行研究，结果表明：落叶松具正常树脂道和受伤树脂道两种类型，前者常见于晚材。落叶松生长轮内的早晚材在干和枝内急变，在根内缓变。早材管胞呈六边形至多边形，胞壁常见单列具缘纹孔，偶见对列具缘纹孔；晚材管胞多呈矩形，胞壁鲜见具缘纹孔，通常为单列具缘纹孔。落叶松木射线同时具有单列木射线和纺锤形木射线两种类型，纺锤形木射线中仅含一枚纵行树脂道。纵行管胞与木射线交叉形成的纹孔场为云杉型。从根到干再到枝，管胞逐渐细化，管胞长度逐渐减小，木射线分布由密到疏。

关键词：兴安落叶松；次生木质部；管胞；木射线；具缘纹孔；树脂道

兴安落叶松(Larixgmeini)，属松科落叶松属高大乔木，木材通直、纹理清晰、色调自然、材质致密，用途广泛，是针叶材中主要的用材树种[1]。兴安落叶松林广泛分布在北半球较寒冷的地区，在中国，其覆盖面积达寒温带有林地面积的75%[2]。兴安落叶松生长期短，生长速度快，且具有很大的生态可塑性[3]。因此，自20世纪60年代，我国东北地区开始大面积种植兴安落叶松。兴安落叶松人工林的营造对天然林的保护起到了重要作用， 但也出现了许多问题，例如：地力衰退，病虫害猖獗，生态、经济及社会效益低等[4]。至今为止，上世纪60年代营建的兴安落叶松大多已经成熟，但其材质并不理想，主要表现在强度低、尺寸稳定性差等[5]。因此，加强兴安落叶松的生长机理、培育措施等研究十分迫切。目前，对人工兴安落叶松的生长动态[6]、定向培育[7]和高效利用[8]开展了广泛的研究，并取得了显著的成果。但是，对其木材解剖结构的研究还不多见[3,9,10]，特别是对树木各器官的次生木质部展开系统解剖学研究，尚未见报道。本文对人工林兴安落叶松不同器官(根、干和枝)次生木质部的解剖结构开展观察和测定，旨为落叶松的定向培育及以后的合理利用提供解剖学资料，同时为落叶松水分传导及营养运输的机理研究提供基础数据。

1 试验材料与试验方法

1.1 试验材料

试验材料采自东北林业大学帽儿山森林生态地位系统定位研究站老爷岭生态站兴安落叶松人工纯林(127°30′~127°34′E，45°20′~45°25′N，海拔300 m)，树龄48 a，胸径23.8 cm，树高24.3 m，枝下高10.5 m，冠幅3.7 m。样树伐倒后，根据全部树枝长度、直径的测定结果，在树冠中部南向选择标准枝，枝长2.7 m，大头直径3 cm。在靠近土壤表层南向处，手工挖掘连接于根颈的不定根，树根大头直径8.1 cm。自根、干(1.3 m处)和枝上截取2 cm厚的圆盘，截取位置以避开节点为原则。

1.2试验方法

圆盘剥去树皮，由髓心沿半径方向，劈出宽1.5 cm的木条。木条用10%乙二胺软化，莱卡试验切片机切片(15 μm)[11]，Mshot(MD50)数字成像系统拍照，木材解剖测量系统(TDY—5.2)测定解剖学特征[12,13]。

2 试验结果

2.1横切面

根4×　　　　　　　　　　根早材40×　　　　　　　　　　根晚材40×

干4×　　　　　　　　　　干早材40×　　　　　　　　　　干晚材40×

枝4×　　　　　　　　　　枝早材40×　　　　　　　　　　枝晚材40×

落叶松树根的生长轮内，早材与晚材分界不明显，且晚材率比较低，约为24%(图1，根4×)，管胞沿径向排列整齐。早材管胞弦向直径较大，平均为77.551 μm，细胞壁薄，管胞之间相互挤压，多为六边形，也有不规则四边形(图1，根早材40×)；晚材管胞相对较小，平均为48.292 μm，细胞壁较厚，呈狭长矩形(图1，根晚材40×)。树干的早晚材分界很明显，晚材率约为41%(图1，干4×)，但管胞的整齐度较差。早材管胞多呈六边形，少数接近圆形(图1，干早材40×)，平均直径为64.073 μm；晚材管胞呈矩形(图1，干晚材40×)，平均直径为33.684 μm。树枝的早晚材分界明显，晚材率约为39%(图1，枝4×)，管胞形态多接近矩形至椭圆形(图1，枝早晚材40×)，早材管胞平均直径为39.873 μm，晚材管胞直径为29.645 μm。落叶松具正常树脂道和受伤树脂道两种类型，前者多分布在晚材带，偶见于早材。

2.2径切面

在径切面上(图2)，早材管胞两端呈尖楔形，管胞壁常见单列具缘纹孔，偶见对列具缘纹孔，具缘纹孔多呈圆形，且排列不规则，根、干、枝的早材管胞平均长度分别为3 031 μm、3 064 μm、3 007 μm ；晚材管胞两端呈钝形，晚材管胞壁上鲜见具缘纹孔，通常为单列具缘纹孔，纹孔外观形状多为卵圆形，树根、树干、树枝的晚材管胞平均长度分别为3 014 μm、3 032 μm、2 990 μm。横行木射线与纵向管胞交叉形成纹孔场，为云杉型。

根10×干10×枝10×

根40×干40×枝40×

图2径切面

2.3弦切面

兴安落叶松各部位的木射线分布密度相比较，根>干>枝(图3，根10×、干10×、枝10×)。次生木质部同时具有单列木射线和纺锤形木射线两种类型，以单列木射线为主，单列木射线最宽处仅宽一个细胞(图3，根40×、干40×、枝40×)；纺锤形木射线中仅含一枚纵行树脂道，其内常见深色内含物，初步鉴定为树胶，在树脂道周围多散布索状管胞(图3，干100×)。

3 结论与讨论

对兴安叶松树干和枝木质部的横切面观察发现，在生长轮内，早晚材的边界清晰，早晚材管胞直径差异较大，表明兴安落叶松为典型的早晚材急变型树种[13,14]。这可能与兴安落叶松对非生物环境有较强的适应性有关[15]。落叶松晚材发育的起始点可能是由于温度的临界值决定，温度急剧变化造成地上部分(干和枝)的早晚材区别明显。但是，兴安落叶松树根在寒冷的土壤中也能正常进行生理活动[16]。说明根的形成层分裂活动受温度的影响相对较小，因此根的早晚材界线不明显，生长轮内以早晚材渐变者居多，且晚材率低，仅为24%。从树根到树干再到树枝，管胞直径依次减小，管胞长度也逐渐减小。管胞尺寸的这种纵向变化趋势，与水分的运输效率有关。树木从土壤中吸取水分经由根到干再到枝直到叶面的传输过程需要克服巨大的阻力。为缓解向上生长而逐渐增大的水力阻力，树木会适应性地调整水力结构和其他生物学特征，包括管胞的细化和长度减小[17]。

根10×干10×枝10×

根40×干40×枝40×

根100×干100×枝100×

图3弦切面

在径切面上，早晚材的管胞也存在显著的差异，主要表现在管胞两端的形态和胞壁上的纹孔。早材管胞两端呈尖楔形，晚材则为钝形。早管胞壁常见单列具缘纹孔，偶见对列具缘纹孔，纹孔多呈圆形；晚材管胞两端呈钝形，晚材鲜见具缘纹孔，通常为单列具缘纹孔，纹孔多为卵圆形。这与彭海源[18]等的研究结果一致。横行木射线与纵向管胞交叉形成纹孔场，为云杉型。从弦切面上可以看出，落叶松以单列木射线为主，同时具有包含纵行树脂道的纺锤形木射线，树脂道有索状管胞。这对于区别落叶松属和云杉属具有重要意义[3]。具缘纹孔是管胞间水分运输和营养物质交换的主要通道，本研究对根、干、枝三个部位的纹孔类型和形态进行了初步的观察。然而，在水分运输的路径上(由根到干再到枝)，纹孔的类型、形态以及交叉纹孔场的数量等是否有显著的变化，还有待于深入研究。

参考文献

[1] 那冬晨, 杨传平, 姜静, 等. 兴安落叶松种源区划及优良种源选择[J]. 林业科技, 2005, 30(4): 1-4.

[2] 刘增力, 方精云, 朴世龙. 中国冷杉、云杉和落叶松属植物的地理分布[J]. 地理学报, 2002, 57(5): 577-586.

[3] 周崟. 中国落叶松属木材解剖性质及其归类的初步研究[J]. 林业科学, 1962,(2): 97-116.

[4] 张文臣, 张俊佩. 人工林存在的问题与对策[J]. 防护林科技, 2004,(3): 45-46.

[5]徐庆祥,卫星,王庆成,等. 抚育间伐对兴安落叶松天然林生长和土壤理化性质的影响[J]. 森林工程,2013,29(3):6-9.

[6] 张俊, 孙玉军, 许俊利. 东北地区兴安落叶松人工林生长过程研究[J]. 西北林学院学报, 2008, 23(6): 179-181.

[7]武超,罗夏琴,刘春延,等. 不同强度火干扰对兴安落叶松林可燃物载量的影响[J]. 森林工程,2013,29(5):24-28.

[8]李光承,王旭,王志明,等. 落叶松球蚜种群消长规律、树冠层次分布的研究[J]. 吉林林业科技,2013,42(3):31-32，39.

[9] 谢福惠. 从木材解剖特征初拟针叶树分类系统[J]. 广西植物, 1982, 2(4): 175-189.

[10]樊冬温,杨雪峰,李应珍,等. 大兴安岭林区森林抚育工程系统输入特性的研究[J]. 森林工程,2013,29(5):44-48.

[11] 林金星. 木材制片技术的改进[J]. 植物学通报, 1993, 10(3): 61-64.

[12] 于海鹏, 刘一星, 崔永志, 等. 基于二值形态学的木材横切面显微构造特征测量[J]. 材料科学与工艺, 2008, 16(1): 107-111.

[13]张宪红,范淑艳,徐云峰,等. 落叶松球蚜指名亚种的无公害防治技术[J]. 吉林林业科技,2013,42(5):51，53.

[14] 王丽丽, 邵雪梅, 黄磊, 等. 黑龙江漠河兴安落叶松与樟子松树年轮生长特性及其对气候的响应[J]. 植物生态学报, 2005, 29(3): 380-385.

[15] 王战. 中国落叶松林[M]. 北京：中国林业出版社，1992.

[16] 周以良, 祖元刚, 于丹. 中国东北植被地理[M]. 北京：科学出版社,1997.

[17] Lintunen A, Kalliokoski T. The effect of tree architecture on conduit diameter and frequency from small distal roots to branch tips in Betula pendula, Picea abies and Pinus sylvestris[J]. Tree Physiology, 2010, 30(11): 1433-1447.

草效果甚差，仅有12%，在生产上无应用价值；450 ml·hm-2剂量有一定的除草效果，但不明显，持效期也短；1 125 ml·hm-2剂量无论除草效果还是除草速率都优于450 ml·hm-2和750 ml·hm-2。化学除草抚育较人工抚育更能促进幼树生长，而且费用较低。

Anatomical studies about the secondary xylem

of artificialLarixgmeini

ZHAO Xi-ping, Qin Li-li, Yang Li-mei, Wang Da-shuai, Zheng Quan, Zhang Lei

(Forestry College, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China)

Abstract:With wood anatomy image analysis system and micrography, anatomical structure of secondary xylem was observed and measured in artificialLarixgmeini. The results showed thatLarixgmeinicontained normal and injured resin canal. The normal resin canal was commonly in latewood. From the earlywood to the latewood, the change was sharp in stem or branch, but was mild in the root. The shape of earlywood tracheid was hexagon or polygon. The single bordered pit was common in cell wall of earlywood tracheid, while the double bordered pit was unusual in them. The shape of Latewood tracheid was rectangular. The bordered pits were found seldom in the cell walls of latewood tracheid. It must be single bordered pit if the pits are found. There were single wood ray and spindle wood ray inLarixgmeini. Spindle wood rays only contained one longitudinal resin canal. The pit field formed by longitudinal tracheids and xylem rays is spruce type. From the root to the stem and branch, the size of tracheid was progressive elaboration, the length of xylem decreased, and distribution of rays were by the close to the sparse .

Key words:Larixgmeini； secondary xylem; tracheid； wood ray; bordered pit； resin canal

作者简介：赵西平(1977-)，男，河南开封人，副教授，博士，硕士生导师，主要从事木材学方面的教学与研究.

基金项目：国家自然科学基金项目(31000265)；大学生科研训练计划重点资助项目(2012258)

收稿日期：2013-10-27

文章编号：1005-7129(2014)01-0040-05

中图分类号：Q944.5

文献标识码：A