沿浦湾潮间带大型底栖动物群落结构及多样性研究

覃胡林，水柏年，胡成业，张春草，冀萌萌，田 阔

(浙江海洋学院水产学院，浙江舟山 316022)

沿浦湾潮间带大型底栖动物群落结构及多样性研究

覃胡林，水柏年，胡成业，张春草，冀萌萌，田 阔

(浙江海洋学院水产学院，浙江舟山 316022)

于2014年10月(秋季)和2015年3月(春季)对沿浦湾5条潮间带断面进行大型底栖动物调查，共鉴定出大型底栖动物44种，隶属于5纲10目23科31属。其中，秋季共39种，隶属于5纲9目21科29属；春季共20种，隶属于5纲7目15科17属。秋季物种数、丰度和生物量高于春季。大型底栖动物优势种季节变化明显，春季优势种为长足长方蟹、日本大眼蟹、短拟沼螺及伍氏拟厚蟹，秋季优势种为大弹涂鱼、弹涂鱼及青弹涂鱼。两个季节Shannon-Wiener(H′)多样性指数介于1.31～2.67，Pielou种类均匀度指数(J′)介于0.60～0.87，Margalef丰富度指数(D)介于1.78～5.35。结合ABC曲线对大型底栖动物群落结构分析，发现群落受到较严重干扰，这可能与海洋工程、养殖、周边海域环境恶化及过度采捕等系列人为干扰有关，海洋生态修复迫在眉睫。

沿浦湾；大型底栖动物；群落结构；多样性

潮间带位于陆地与海洋生态系统相互作用较强烈的地带，是海洋中最敏感的生态系统类型之一，易受人类活动的干扰[1]。其中大型底栖动物是海洋生物资源的重要组成部分，其资源及生物多样性状况关系到海洋生态系统平衡，海洋生物产业的健康持续发展，对潮间带的研究一直备受关注[2-3]。

大型底栖动物调查对量化研究群落自身的变化及其机制具有重要意义，还可用来认识海洋环境、预测环境质量，以及监测并反映滩涂生态环境的污染状况。有关大型底栖动物研究，国内曾有过一些报道，例如，纪莹璐等[4]对乳山湾潮间带春季大型底栖动物群落结构曾有研究；章飞军等[5]研究了长江口潮间带大型底栖动物群落演替；胡成业等[6]研究了浙江沿岸岛礁区潮间带软体动物群落结构；王凤丽等[7]对温州潮间带大型底栖动物资源状况曾有研究；仇建标[8]等研究了洞头列岛潮间带大型底栖生物的时空分布及其多样性；汤雁滨等[9]对南麂列岛潮间带大型底栖动物群落优势种生态位研究等。在国外，也曾有过研究，如Archambault等[10]作过沿岸多相性和潮间带底栖生物种类丰富度及多样性的尺度研究；Whitlatch[11]曾作过马萨诸塞州巴恩斯特布尔港泥沙底质潮间带上大型底栖生物的群落结构季节性变化的研究；Pridmore等[12]对新西兰马努考港六个沙坪潮间带的大型底栖生物群落组成曾作研究。但关于苍南县沿浦湾的潮间带大型底栖动物群落结构及多样性尚未见研究及报道。而苍南县对沿浦湾省级海洋公园选划在即，开展大型底栖动物群落结构及多样性调查研究，对海域使用论证与海洋环境影响评价及构建本底具有迫切而又重要意义。鉴于此，本文基于2014年10月(秋季)和2015年3月(春季)沿浦湾潮间带大型底栖动物调查，通过多样性指数分析各季节的大型底栖动物群落结构，运用ABC曲线、等级聚类与非度量多维标度探讨其群落分布格局，以期揭示潮间带大型底栖动物群落结构对人类活动的响应,为即将建设的省级海洋公园提供本底数据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

沿浦湾位于温州市苍南县南部沿海，沿浦湾又名南关湾。湾口东起霞关镇，西至虎头鼻，宽约3 km。湾口南接沙埕港口，北入宫尾，郑厝沿岸，内伸长6 km，面积19.235 km2，水深2 m。冬季偏北风，夏季偏南风，东北风最大速度为2.8 m/s。中亚热带海洋性季风气候区，年平均气温为18.2℃。滩涂受沙埕港水和浦江淡水流注，水质富营养化，底质以软泥粉砂为主，属盐渍土，有机质含量为1.2%～1.89%，间隙水盐度为27.51～28.74，分布比较均匀[13]。

1.2 研究方法

根据《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)的要求，结合潮间带的生境特点分别于在2014年10月(秋季)和2015年3月(春季)对沿浦潮间带大型底栖动物调查。根据瓦扬[14]和斯蒂芬森原则[15]及生物自然分布并结合沿浦湾的实际情况，共布设5条断面(图1)。在高、中、低三个潮带依次布设2个、2个与1个站。采得的所有样品，经洗净装入样品袋，用75%的乙醇溶液固定后带回实验室用以种类鉴定、个体计数、称重等，并对实验数据进行统计分析。

图1 沿浦湾潮间带大型底栖动物调查断面分布Fig.1 Distribution of macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

生物多样性指数及优势度分析采用以下公式计算[16-17]：

Pielou均匀度指数：J′=H′/log2S

Margalef丰富度指数：D=(S-1)/log2N

物种的优势度：Y=(Ni/N)fi

式中，S为总种数，Ni为第i种的个数，Pi为种i的个体数占总个体数的比例。fi为该种在各采样点出现的频率，N为所有物种出现的总个数，当优势度Y≥0.02时认为是优势种。

多样性指数(H′)常用于海洋底栖动物群落结构的研究，以评价群落受到干扰(污染)的程度。一般的，若H′＜1，属重污染；H′=1～2，属中等污染；H′=2～3，属轻度污染；H′＞3，属清洁水平[18]。

大型底栖动物的等级聚类、非度量多维标度 (MDS)及ABC曲线用PRIMER5.0软件包绘制。根据CLARKE等[19]认为，当stress(胁强系数)＜0.05为吻合极好；stress＜0.1为吻合较好；stress＜0.2为吻合一般；stress＞0.3为吻合较差。

采用丰度／生物量比较曲线(ABC曲线)分析潮间带底栖生物群落受污染或其他因素扰动的状况。丰度生物量比较法(ABC)由WARICK提出[20-22]，因其能反映污染物的实际效应和环境中各种污染物协同与拮抗作用对生物的综合影响，特别是能准确反映轻度污染的长期效应，被认为是评价、监测海洋污染的行之有效的方法[23-25]。

2 结果

2.1 种类组成

对沿浦湾潮间带两个季节的调查所获样品，共鉴定出大型底栖动物44种，隶属于5纲10目23科31属，其中两季节共有种为15种。秋季共鉴定出39种，隶属于5纲9目21科29属。根据种类数多少对纲界元排序，依次为软甲纲(15种)、腹足纲(7种)、辐鳍鱼纲(6种)、多毛纲(6种)和双壳纲(5种)，而春季共鉴定出20种，隶属于5纲7目15科17属，软甲纲(8种)、双壳纲(4种)、腹足纲(3种)、多毛纲(3种)和辐鳍鱼纲(2种)。

在各调查断面中，秋季B断面种类最多，高达21种；其次，秋季E断面，为18种；在春季，A断面最少，仅6种。软甲纲在大部分断面上总体占据优势，而多毛纲在各断面的种数较少，仅在春季A断面软甲纲种数等于双壳纲。

2.2 丰度和生物量

如表1所示，沿浦湾潮间带大型底栖动物调查，丰度和生物量以秋季低潮带最高(80 ind./m2，99.22 g/m2)，春季中潮带最低(20 ind./m2，14.04 g/m2)。春、秋季的丰度和生物量均以低潮带最高。秋季大型底栖动物调查中丰度和生物量均以低潮带最高(80 ind./m，99.22 g/m)，中潮带次之(56 ind./m2，76.91 g/m2)，高潮带最低(30 ind./m2，28.39 g/m2)。春季大型底栖动物调查丰度和生物量均以低潮带最高(54 ind./m2，57.39 g/m2)，高潮带次之(30 ind./m2，21.46 g/m2)，中潮带最低(20 ind./m2，14.04 g/m2)。

表1 沿浦湾潮间带大型底栖动物丰度和生物量Tab.1 Abundance and biomass of macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

2.3 优势种

如表2所示，春季优势种为长足长方蟹Metaplax longipes、日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus、短拟沼螺Assiminea brevicula与伍氏拟厚蟹Helicana wuana，秋季优势种为大弹涂鱼Boleophthalmus pectinirostris、弹涂鱼Periophthalmus modestus与青弹涂鱼Scartelaos histophorus。其中优势度最高的是春季的长足长方蟹，达到了0.26。

表2 沿浦湾潮间带大型底栖动物优势种及优势度Tab.2 Dominant species and dominance of macrobenthos in the intertidal zone along the Yanpu bay

2.4 物种多样性

沿浦湾潮间带大型底栖动物多样性指数Shannon-Wiener(H′)指数介于1.31～2.67之间，最高值2.67出现在秋季高潮带，最低值1.31出现在春季高潮带；Pielou种类均匀度指数(J′)介于0.60～0.87之间，最高值0.87出现在秋季中潮带，春季中潮带次之，为0.86，最低值0.60出现在春季高潮带；Margalef丰富度指数(D)介于1.78～5.35之间，最高值5.35出现在秋季高潮带，秋季和春季低潮带丰富度指数均大于3.4，排前3位，丰富度指数最小的是春季高潮带，仅为1.78(表3)。

表3 沿浦湾潮间带大型底栖动物多样性指数Tab.3 the diversity index of b macrobenthos in the intertidal zone along the Yanpu Bay

2.5 ABC曲线分析

根据图2分析可以得出，丰度曲线几乎整条都位于生物量曲线之下，且两曲线分布间距较大，W值为负值，说明该区域大型底栖动物群落结构受到较严重的干扰。

图2 沿浦湾潮间带大型底栖动物群落ABC曲线Fig.2 ABC curves of the macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

2.6 大型底栖动物的群落结构特征

聚类分析结果显示：秋季各断面的相似程度比春季要高，其中相似度大于50%的可聚为4组，秋季的各条断面组，春季的E、C、D断面组，春季的A断面组以及春季的B断面组(图3)。本次调查结果的胁强系数为0.11，吻合一般。非度量多维标度(MDS)也表明各断面群落结构也分为4组(图4)，与聚类分析结果一致。

3 讨论

3.1 沿浦湾潮间带大型底栖动物种类组成与数量分布

沿浦湾潮间带春、秋季节大型底栖动物调查研究结果与南麂列岛[26]、乐清湾[27]及嵊泗[28]等相比差异较大，物种数显著少于后三地，优势种也不相同（表4）。这可能与沿浦湾潮间带生态环境过度开发有关。丰度和生物量以秋季低潮带最高（80 ind./m2，99.22 g/m2），春季中潮带最低（20 ind./m2，14.04 g/m2）。大型底栖动物的垂直分布平均生物量由高到低的排序：低潮区（78.29 g/m2）＞中潮区（45.48 g/m2）＞高潮区（24.93 g/m2），而丰度由高到低排序：低潮区（67 ind./m2）＞中潮区（38 ind./m2）＞高潮区（30 ind./m2）。这可能与沿浦湾高、中潮带以贝类养殖前习惯用农药杀除“天敌底栖生物”，大型底栖动物群落结构受到较严重的干扰有关，而低潮带却以紫菜等养殖为主，不需农药喷杀，大型底栖动物免受其害。

图3 沿浦湾潮间带大型底栖动物的等级聚类Fig.3 Hierarchical clustering of macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

图4 沿浦湾潮间带大型底栖动物的MDS排序分析Fig.4 MDS sequencing analysis of macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

表4 沿浦湾潮间带大型底栖动物与南麂、乐清湾及嵊泗比较Tab.4 The comparing of macrobenthos between intertidal zone in Yanpu bay,Nanji island, Yueqing bay and Shengsi island

3.2 沿浦湾潮间带大型底栖动物的季节变化特征

调查研究结果表明：除了双壳纲的物种数在各季节相对稳定（春季4种，秋季5种）外，其余物种数变化较大，其中软甲纲（春季8种，秋季15种），腹足纲（春季3种，秋季7种），辐鳍鱼纲（春季2种，秋季6种）和多毛纲（春季3种，秋季6种）的秋季物种数大于春季；而且秋季生物量与丰度明显高于春季。这表明季节变化对大型底栖动物分布有影响，主要有两方面原因：（1）大型底栖动物在不同季节物种数分布不同，尤其是优势种，如秋季，辐鳍鱼纲物种数是春季的3倍，在很大程度上使秋季的物种数高于春季；（2）春季为主要繁殖期，总体而言虽丰度大但多为个体较小的幼体，且春季调查在3月份，而秋季调查在10月份，春季调查时气温与水温较低，底栖动物分布偏向水深区域，但秋季调查时气温与水温较高，底栖动物分布偏向水浅区域，这可能导致潮间带丰度和生物量的秋季高于春季的季节分布特征。

3.3 沿浦湾潮间带大型底栖动物受人类干扰的影响

秋季和春季ABC曲线的研究结果显示，秋季和春季丰度曲线几乎整条都位于生物量曲线之下，且两曲线分布间距较大，说明大型底栖动物群落结构受到较严重的干扰。除春季高潮带H′值介于1～2外，其余季节和潮带的H′=2～3，H′平均值为2.21，属轻度污染。究其原因，这与人类赶海、夏秋季节集中养殖等频繁活动有着密切联系，具体表现在海洋工程、养殖、周边海域环境恶化及大型底栖动物过度采捕等所致。

在两个季节中，长足长方蟹、日本大眼蟹、短拟沼螺、伍氏拟厚蟹、大弹涂鱼、弹涂鱼、青弹涂鱼等非重要经济种类成了优势种，演替的阶段甲壳类占较大优势。这可能是非采捕种迅速繁殖生长，进而代替采捕种成为优势种[27]，使得群落结构发生明显变化，向次生型群落结构演替的趋势所致。这与长江口潮间带的研究结果一致[5]。随着沿浦湾人口的增加以及养殖业的迅猛发展，引起良好生境丧失或碎片化，使潮间带的生态环境发生了较大的变化，致使潮间带面临前所未有的生态胁迫压力。因此，随着苍南县沿浦湾海洋公园的建设与有效管理，必将促进沿浦湾及附近海域的生物群落结构改善与生物多样性的提高，必将促进该海域的海洋经济开发转型升级。

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Study on the Community Structure and Diversity of Macrobenthos in the Intertidal Zone along Yanpu Bay

QIN Hu-lin,SHUI Bo-nian,HU Cheng-ye,et al
(Fishery School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan 316022,China)

A study was conducted to investigate the community structure and diversity of macrobenthos in the intertidal zone of Yanpu Bay.The macrobenthos species were investigated in 5 intertidal section in October,2014(Autumn)and March,2015(Spring).44 species were found in this research which had 5 classes,10 orders,23 families,31 genesis.39 species in autumn and 20 species in spring were found.The macrobenthos species in autumn had 5 classes,9 orders,21 families,29 genesis,and 23 species in spring had 5 classes,7 orders,15 families,17 genesis.The numbers and diversity of species in autumn are clearly higher than spring. The dominant species changed obviously with seasons.The dominant species in spring were Metaplaxlongipes, Macrophthalmus japonicas,Assiminea brevicula,and Helicana wuana.And the dominant species in autumn were Boleophthalmus pectinirostris,Periophthalmus modestus,and Scartelaos histophorus.The Shannon-wiener diversity index(H')value between autumn and spring was in the range of 1.31～2.67,Pielous species uniformindex(J')was I n the range of 0.60～0.87.Margalef species abundance index(D)was in the range of 1.78～5.35. Relating to the analysis from ABC curve,the community structure was damaged seriously.Which maybe was related to ocean engineering,marine culture,environmental degradation,and over fishing.Therefore ecological restoration is in an urgent situation.

Yanpu bay;macrobenthos;community structure;diversity

S932.8

:A

1008－830X(2015)06－0514－06

2015-07-02

浙江省软科学研究计划重点项目(2015C25018)，浙江省重中之重学科“海洋科学学科”

覃胡林(1989－)，男，四川南充人，硕士研究生，研究方向：海洋生物资源与环境.E-mail：qinhulin1202@163.com

田阔（1985－），男，四川攀枝花人，博士，讲师，研究方向：海洋生物资源与生态.E-mail：tiankuo0405@hotmail.com