水分和气温对三樱椒幼苗生理特性的影响

梁咪咪，杨建伟，杜瑞卿，张征田，沙文沛，庞发虎

(南阳师范学院 生命科学与技术学院，河南 南阳 473061)

水分和气温对三樱椒幼苗生理特性的影响

梁咪咪，杨建伟，杜瑞卿，张征田，沙文沛，庞发虎

(南阳师范学院 生命科学与技术学院，河南 南阳 473061)

【目的】 研究水分和气温两因素对辣椒幼苗生理生长特性的影响，为辣椒种植提供指导。【方法】 选取河南省常见的三樱椒品种，采用两因素三水平组合试验方案，测量不同土壤含水量(正常水分，土壤含水量为(80%～85%)θf，其中θf为最大土壤含水量；中度干旱，土壤含水量为(50%～55%)θf；严重干旱，土壤含水量为(35%～40%)θf)和气温((15±2) ℃、(25±2) ℃、(35±2) ℃)条件下三樱椒幼苗叶绿素含量、脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量、净光合速率(Pn)和根、叶相对电导率等生理指标及苗高和生物量2个生长指标，采用判别综合相关分析法分析土壤含水量和气温对三樱椒生理生长指标的影响。【结果】 (1)土壤含水量对三樱椒幼苗生理生长指标有显著影响，在中度干旱和严重干旱条件下，三樱椒幼苗生理指标与生长指标间存在极显著负相关关系，相关系数分别为-0.996和-0.995。(2)气温对三樱椒幼苗生理生长指标有显著影响，在气温为15～25 ℃时，三樱椒幼苗生理指标与生长指标表现出极显著的正相关，相关系数分别为0.938和0.987；在气温为(35±2) ℃时，三樱椒幼苗生理指标与生长指标呈负相关，但相关系数并不显著。(3)气温和土壤含水量2个因素对三樱椒幼苗生理指标及生长指标变化的综合影响，在不同组合下表现不同，在正常水分及(25±2) ℃条件下，二者对三樱椒幼苗生理生长指标均表现出极显著或显著的促进作用。【结论】 当土壤含水量≤(50%～55%)θf，气温≥(25±2) ℃时，二者对三樱椒幼苗生理生长指标有显著影响，其生理指标与生长指标呈显著负相关，三樱椒生长受到显著抑制。

水分；气温；三樱椒幼苗；生理特性；判别综合相关分析法

日本枥木三樱椒(CapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr)(以下简称三樱椒)，又名三鹰椒、天鹰椒，属茄科(Solanaceae )辣椒属(Capsicum)植物，是辣椒栽培种中的簇生椒变种[1]。三樱椒原产日本，于1976年引种我国河南、天津等地，是河南省主要经济作物之一，主要种植于河南省南阳、安阳和洛阳等地，对促进河南蔬菜产业化发展起到了极大的推动作用。目前，已有较多关于干旱、温度胁迫对蔬菜影响的研究成果[2-3]，但未见关于水分、气温对三樱椒生理生长影响的报道。为此，本研究以土壤含水量和气温为考察因素，利用判别分析法和判别综合相关分析法探讨水、温因素对三樱椒生理生长指标的影响，以期为三樱椒的栽培管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料及处理

试验材料为三樱椒 (CapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr)，种子由南阳市种子公司提供。三樱椒种子精选后，经浸泡、消毒播种在含有锯末培养基的生长盘中，生长盘的长、宽、高分别为30 cm、26 cm和8 cm。将生长盘置于人工气候箱中，于25 ℃温度条件下，暗培养催芽萌发，2周后进行光培养，光照时间为14 h/d，光照强度为350 μmol/(m2·s)，昼夜温度为25 ℃/20 ℃。4周后，将高 3～4 cm且长势一致的三樱椒幼苗保留作为移植幼苗。

1.2 试验设计

准备45个塑料盆(高18 cm，直径 25 cm)，内装干土 (取自南阳市郊区农田，为黄棕壤混合土，pH值为6.5，最大土壤含水量(θf)为29.5%)2.0 kg，将45个塑料盆平分成3个土壤含水量组： A组为正常水分，土壤含水量为(80%～85%)θf；B组为中度干旱，土壤含水量为(50%～55%)θf；C组为严重干旱，土壤含水量为(35%～40%)θf。每盆移栽30 株培育好的三樱椒幼苗(待成活后保留20 株)，为排除土壤蒸发用塑料薄膜覆盖盆面裸土。将上述A、B、C组又分别随机分成a、b、c 3组，每组5盆，将其分别放入(15±2) ℃(a组)、(25±2) ℃(b组)、(35±2) ℃(c组)的人工气候箱中，光照时间14 h/d，光照强度350～400 μmol/(m2·s)。整个试验期间每天下午17:00-18:00通过称质量法测定土壤含水量，及时加水补充至设定土壤含水量。每周追加Hoagland营养液1次，3周后测定苗高、净光合速率及生物量等各项生理指标。试验共设9个试验组，每组5盆，每盆取各指标平均值作为样本值。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标测定 苗高用直尺直接测定。生物量增加量(以下简称生物量)=试验结束时幼苗干质量-处理前幼苗干质量，其中“处理前幼苗干质量”是选取与试验处理苗的苗高及长势一致的三樱椒幼苗10株，烘干(120 ℃)称质量取其平均值。

1.3.2 生理指标测定 净光合速率(Pn)用英国PP systems 公司生产TPS-1便携式光合仪(人工光源，大气CO2，光照强度350～400 μmol/(m2·s))进行测定，在幼苗生长3周后的每天上午 10：00 左右进行，连续测定3 d，每处理重复测定5次，取其平均值。叶绿素含量采用浸提法[4]测定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法[4]测定；丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸比色法[5]测定；根、叶相对电导率用DDS-307型电导仪[4]测定。

1.4 数据统计与分析方法

将三樱椒幼苗生理指标叶绿素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量、净光合速率(Pn)、叶片相对电导率、根系相对电导率分别用X1、X2、X3、X4、X5、X6表示，生长指标苗高、生物量分别用X7、X8表示。在不考虑温度因素的情况下，根据土壤水分含量分组对三樱椒幼苗生理指标进行判别分析[6]，得出土壤含水量分组的3个判别函数为F1、F2、F3；在不考虑土壤含水量的情况下，根据温度分组对三樱椒幼苗生理指标进行判别分析[6]，得出温度分组的3个判别函数为f1、f2、f3。同理，根据土壤水分含量分组对三樱椒幼苗生长指标进行判别分析，得出3个判别函数为D1、D2、D3；根据温度分组对三樱椒幼苗生长指标进行判别分析[6]，得出温度分组的3个判别函数为d1、d2、d3。

三樱椒幼苗生理指标在不同温度和土壤含水量下的相关系数是F1、F2、F3与f1、f2、f3的相关系数；三樱椒幼苗生长指标在不同温度和土壤含水量下的相关系数是D1、D2、D3与d1、d2、d3的相关系数；三樱椒幼苗生理指标与生长指标在不同土壤含水量下的相关系数是F1、F2、F3与D1、D2、D3的相关系数；三樱椒幼苗生理指标与生长指标在不同温度下的相关系数是f1、f2、f3与d1、d2、d3的相关系数。此即为判别综合相关分析法，利用软件SPSS 17.0和编程软件MATLAB 7.0进行运算。

2 结果与分析

2.1 不同土壤含水量和温度处理对三樱椒幼苗生理生长变化的影响

从表1可以看出，随着土壤含水量的下降，三樱椒幼苗脯氨酸含量、丙二醛含量、叶片相对电导率、根系相对电导率逐渐变大；而叶绿素含量、净光合速率(Pn)、苗高、生物量逐渐减小。

随温度升高，三樱椒幼苗叶绿素含量、脯氨酸含量、叶片相对电导率、根系相对电导率、苗高、生物量逐渐增大；而丙二醛含量、净光合速率逐渐减小。表明温度的适当升高有利于植物的生长，但温度过高并不利于三樱椒幼苗的生长。

注：1～5为塑料盆编号。

Note:1-5 number of pot.

2.2 土壤含水量和气温对三樱椒幼苗生理生长影响的判别分析

2.2.1 土壤含水量的影响 表2表明，不考虑气温的影响，三樱椒幼苗的8个生理生长指标在土壤含水量3组之间有显著差别，P均小于0.01。

6个生理指标的判别函数为：

F1=8 863.253X1-60.951X2+506.532X3+883.515X4-32.548X5+410.687X6-12 047.9;

F2=7 925.998X1-47.692X2+1 459.855X3+691.987X4-28.58X5+413.928X6-10 448.4;

F3=7 614.132X1-31.411X2+4 189.934X3+394.569X4-16.02X5+525.372X6-17 900.67。

判别函数具有显著性(P=0.013<0.05)，各组正确判别结果为100%。

同理，得2个生长指标的判别函数为：

D1=907.261X7-3 864.223X8-3 840.666;

D2=816.135X7-3 287.162X8-3 171.979;

D3=534.865X7-1 764.434X8-1 454.938。

判别函数具有显著性(P= 0.021<0.05)，各组正确判别结果为100%。

2.2.2 气温的影响 表3表明，不考虑土壤含水量的影响，三樱椒的8个生理生长指标在气温3组间有显著差别，P均小于0.01。

6个生理指标的判别函数为：

f1=8 141.44X1+42.616X2+2 965.759X3+557.394X4+226.727X5-98.908X6-13 042.707;

f2=15 014.361X1+31.368X2+2 661.917X3+1 068.058X4+200.993X5-289.061X6-16 352.146;

f3=12 575.277X1+40.514X2+2 983.984X3+890.962X4+226.048X5-212.233X6-16 053.179。

判别函数具有显著性(P= 0.011<0.05)，各组正确判别结果为100%。

同理，得2个生长指标的判别函数为：

d1=93.009X7+1 245.114X8-350.761;

d2=195.335X7+2 620.532X8-1 545.56;

d3=183.857X7+2 494.172X8-1 379.7。

判别函数具有显著性(P=0.016<0.05)，各组正确判别结果为100%。

2.3 土壤含水量和温度对三樱椒幼苗生理生长变化影响的判别综合相关分析

由于三樱椒幼苗生理、生长指标在土壤含水量组别和气温组别上的变化表现出一定的复杂性，很难直观地分析三樱椒幼苗生理、生长指标随土壤含水量和气温变化而变化的总趋势，利用判别函数最大值法，可以把握不同组别的变化矢量方向，从而进行相关分析。表4、表5分别为土壤含水量与气温对三樱椒幼苗生理生长指标影响的相关分析结果。

表4表明，在水分正常(A组)、温度为(25±2) ℃(b组)的条件下，温度变化对三樱椒幼苗生理变化的影响与土壤含水量变化的影响一致，二者呈极显著正相关(P<0.01)，提示该水分、温度条件有利于三樱椒幼苗的生长发育。在中度干旱(B组)、温度为(25±2) ℃(b组)和严重干旱(C组)、温度为(35±2) ℃(c组)的条件下，温度变化对三樱椒幼苗生理变化的影响与土壤水分含量变化的影响不一致，二者呈极显著或显著负相关(P<0.01或P<0.05)，说明该水分、温度条件不利于三樱椒幼苗的生长发育。

注：*P<0.05，**P<0.01。下表同。

Note:*P<0.05，**P<0.01.The same below.

表5表明，在水分正常(A组)、温度为(25±2) ℃的条件下，温度变化对三樱椒幼苗生长变化的影响与土壤水分含量变化的影响一致，二者之间呈显著正相关(P<0.05)，提示该水分、气温条件有利于三樱椒幼苗的生长和发育，特别是在(35±2) ℃时，二者呈极显著正相关(P<0.01)；在中度干旱(B组)、温度为(25±2) ℃的条件下，温度变化对三樱椒幼苗生长变化的影响与土壤水分含量变化的影响仍然一致，二者呈显著正相关(P<0.05)。在严重干旱(C组)条件下，当气温为(25±2 ) ℃时，两者对三樱椒幼苗生长变化的影响表现并不一致，呈显著负相关(P<0.05)；而当温度为(35±2 ) ℃时，温度变化对三樱椒幼苗生长变化的影响与土壤水分含量变化的影响一致，二者呈极显著负相关(P<0.01)，提示该水、温条件十分不利于三樱椒幼苗的生长和发育。

土壤含水量对三樱椒幼苗生理、生长指标影响的相关分析显示，在中度或严重干旱条件下，三樱椒幼苗生理指标与生长指标间存在极显著负相关性(相关系数分别为-0.996和-0.995)，推断在中度干旱和严重干旱条件下，三樱椒幼苗受到干旱胁迫而表现出抵抗与适应干旱条件的生理变化特征，但其生长受到了显著抑制。

气温对三樱椒幼苗生理指标与生长指标的影响，在气温为(15±2 ) ℃和(25±2) ℃时呈极显著正相关(相关系数分别为0.938和0.987)，表明在此温度条件下三樱椒幼苗生理指标的变化有利于三樱椒幼苗的生长；在气温为(35±2 ) ℃时，相关系数为-0.589，说明三樱椒幼苗生理指标的变化不利于三樱椒幼苗的生长，但影响并不显著。

3 讨 论

叶绿体作为植物体内主要的能量代谢中心，其中含有丰富、精细的膜结构，易诱发脂质过氧化作用，是植物细胞中活性氧产生的主要源头之一，极易受温度、水分等逆境胁迫的影响。在干旱胁迫条件下，脂质过氧化作用会引起叶绿素含量下降，叶片叶绿素含量的多少直接影响光合作用的强弱[7-10]。本研究表明,三樱椒叶绿素含量随气温的升高而增加，但当气温超过(25±2) ℃时有所减少；随着干旱胁迫的加剧，三樱椒幼苗叶绿素含量呈明显下降趋势。

潘宝贵等[11]选用3 个不同耐热性辣椒品种为试材，在苗期进行40 ℃高温胁迫处理，结果表明，短期内高温胁迫对所有辣椒品种净光合速率均产生了明显的抑制作用，高温胁迫12 h内净光合速率均急剧下降，高温胁迫12～48 h不同耐热性辣椒品种净光合速率均维持在一个相对较低的水平。本研究结果也表明，三樱椒净光合速率随着气温的升高先增加后减小，与叶绿素含量变化具有同步一致性。

脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，其作用是在植物受到环境胁迫时保持膨压稳定。脯氨酸水溶解度最大，有助于增加细胞持水力，从而对原生质发挥保护与保水作用[12-13]。丙二醛含量的高低可以反映细胞膜脂过氧化的伤害水平[14]。本研究结果表明，随着干旱胁迫的加剧，三樱椒的脯氨酸和丙二醛含量不断增加，说明三樱椒尽管能够抵抗干旱胁迫，但同时也受到了一定程度的伤害。气温为(25±2) ℃时三樱椒的脯氨酸和丙二醛含量最低，说明适宜的气温有利于抵抗干旱胁迫，减少伤害。

植物组织在受到高温、干旱胁迫时，细胞膜的结构和功能首先受到伤害，细胞膜透性增加，导致电解质外渗率增加，因而电解质的渗漏率可以作为细胞受热胁迫伤害程度的评价指标[15-16]。本研究结果表明，随着干旱胁迫的加剧和气温的升高，三樱椒叶片、根系相对电导率均逐渐增大，说明在干旱高温双重胁迫下，三樱椒叶片和根系细胞内的代谢反应均发生紊乱。

综上所述，气温和土壤含水量两因素对三樱椒幼苗生理和生长变化有显著影响，但在两因素不同水平组合处理下结果并不相同。在中度干旱和严重干旱胁迫下，三樱椒幼苗生理指标与生长指标间表现为极显著负相关，三樱椒幼苗的生长受到显著抑制。在气温低于(35±2) ℃时，三樱椒幼苗能正常生长，但气温为(35±2) ℃时，三樱椒幼苗生理指标的改变不利于三樱椒幼苗的生长，但影响并不显著。在正常水分及(25±2) ℃条件下，二者又对三樱椒幼苗生理生长指标均表现出极显著或显著的促进作用。本研究分析结果还表明，利用判别综合相关分析法，一方面能较好地分析各生理指标变化趋势不一致的问题；另一方面可以揭示生理指标和生长指标在不同干旱高温条件的相互关系。

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Effects of drought and temperature on physiological characteristics ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr seedlings

LIANG Mi-mi,YANG Jian-wei,DU Rui-qing,ZHANG Zheng-tian,SHA Wen-pei,PANG Fa-hu

(CollegeofLifeScienceandTechnology,NanyangNormalUniversity,Nanyang,Henan473061,China)

【Objective】 This research investigated the effects of drought and temperature on physiological and growth characteristics of pepper seedlings to provide theoretical guidance for pepper planting.【Method】 The pepper strainCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr was used.Six physiological indexes (contents of chlorophyll,proline,and malondialdehyde (MDA),net photosynthetic rate (Pn),and relative conductivities in roots and leaves) and two growth indexes (seedling height and biomass) were measured under combined drought (normal moisture,soil water content was (80%-85%)θf,whereθfwas the maximum soil moisture,moderate drought,soil moisture was (50%-55%)θf,and severe drought,soil moisture was (35%-40%)θf) and temperature stresses ((15±2) ℃,(25±2) ℃,and (35±2) ℃).A novel statistical method of discriminant analysis was used for effects on physiological characteristics ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr seedlings.【Result】 Under moderate and severe drought conditions,soil water content had significant impacts on both physiological and growth indexes ofCapsicumannuumL. var.Conoides(Mill).Irishr.The physiological characteristics were extremely significantly negatively correlated with growth indexes with coefficients of -0.996 and -0.995,respectively.Temperature also had significant effect on growth ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr.The physiological and growth indexes exhibited extremely significant positive correlation at temperature of 15-25 ℃ with correlation coefficients of 0.938 and 0.987,respectively.But the negative correlation was insignificant when temperature was (35±2) ℃.In addition,the combined effects of temperature and soil water content on the physiological and growth indexes ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr were different when the combinations were different.When the water content was normal and the temperature was (25±2) ℃,they both significantly improved the physiological and growth indexes ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr.【Conclusions】 When the soil moisture content was less than or equal to (50%-55%)θfand temperature was greater than or equal to (25±2) ℃,the effects on growth indexes ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr were significant,and growth indexes and physiological indexes were significantly negatively correlated.Thus,growth ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill). Irishr was significantly inhibited.

water;temperature;CapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr seedlings;physiological characteristics;discriminant comprehensive correlation analysis

2013-09-09

河南省科技厅科技攻关项目(0524050006)；南阳市科技局科研项目(2005PT019)；南阳师范学院科研项目(nytc200529)

梁咪咪(1990-)，女，河南汝阳人，在读硕士,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:146876168@qq.com

杨建伟(1965-)，女，河南西峡人，教授，硕士生导师,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:1994226615@qq.com

时间:2014-12-12 09:30

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.01.008

S641.305

A

1671-9387(2015)01-0111-06

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20141212.0930.008.html