4个不同橡胶树品系的光合特性研究

方家林等

摘 要 以Li-cor-6400便携式光合作用测定仪测定4个海南当前橡胶树主导品种品系的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2溶度（Ci）等光合参数及叶绿素含量等指标。结果表明：热研8-79的Pn最高，叶肉瞬时羧化效率（Pn/Ci）较高，且水分利用率（WUE）最高，较适合在干旱胁迫地区配置；热垦628的Pn/Ci高，在最低的Ci和Gs情况下，表现出最低的Pn；热研7-33-97光合能力整体处于中等水平；传统品种RRIM600光合能力一般，且WUE最低，耐旱性较差。

关键词 橡胶树 ；品种 ；光合特性

分类号 S794.1

Abstract Photosynthetic parameters included net photosynthesis， cond and chlorophyll content of four major rubber clones in Hainan were observed with Li-6400 portable photosynthetic apparatus in this paper. The results showed that Pn and WUE of Reyan 8-79 were the highest while its CE were relatively higher among four clones， so it is suitable to plant in drought stress region. CE of Reken 628 was high and had the lowest Pn value in condition of having lowest value of Ci and Gs. Photosynthetic capacity of Reyan 7-33-97 was in medium level， moreover， photosynthetic capacity of RRIM600 being traditional clone was at average level while its WUE was lowest and had poor tolerance to drought stress.

Keywords Hevea brasiliensis ； clone ； photosynthetic characteristics

橡胶树原产于巴西亚马逊流域，是大戟科（Euphobiaceae）橡胶树属（Hevea）热带高大乔木。2013年中国海南、云南及广东等3大植胶区种植总面积达113.3多万hm2，产量约85万t，仅占世界的7%，但中国年消费量却达到450万t，产需间存在巨大的缺口。在中国热带资源约束的情况下，需要以提高橡胶的单位面积产量来缓解橡胶的供需矛盾。

光合作用是植物干物质积累的基础，与橡胶的产量直接相关[1]。品种是植胶业发展的基础，为此，明晰优良种质资源的光合特性，继而开展光效育种是解决提高橡胶产量的有效途径。

橡胶品种的表现型除了与栽培环境的光照、土壤、温度、大气、水分等因子相关外[2-3]，更受限于该品种的遗传特性；同时不同品种间在光合特性上存在着比较明显并且稳定的遗传差异[4-8]。在引种试验中，光合生理特性可作为评价品种生产力和适应性的重要指标[9]。目前，在橡胶树领域，前人就生态因子、季节、群体、品种物候期等因素对光合作用的影响做了一定的研究报道[10-15]，但在不同类型品种之间的差异比较研究还较少。

本研究以海南省当前的3个主导品种热研7-33-97、热研8-79、RRIM600和1个当前主要推广的橡胶树胶木兼优品系热垦628为研究对象，通过对其光合特征如Pn、WUE等和叶色值（SPAD）进行研究分析，拟探明不同橡胶树品系的光合特性，为中国开展橡胶树品种的高光效育种、种质资源创新利用及研发品种配套栽培技术提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料及试验地概况

供试材料为一年生橡胶树袋装芽接苗，为避免砧木基因型的影响，采用热研8-79的自根幼态无性系的幼苗作为砧木材料，参试品种有热研8-79、热研 7-33-97、RRIM 600、热垦628。热研8-79和热研7-33-97是中国热带农业科学院橡胶栽培研究所选育的早熟高产和高产品种；热垦628是中国于2013年审定的胶木兼优品种；RRIM600是1955年引进中国的无性系。上述品种均为海南省目前主要的栽培种或主推品种。

试验地位于海南省儋州市中国热带农业科学院橡胶研究所内（N39°54′，E116°28′）。试验地属于典型的热带海岛季风气候区，年均温为21.5～28.5℃，全年日平均气温≥10℃，积温为8 500～9 100℃；历年平均降雨量为1 607 mm，主要分布在7～9月，占全年降雨量的70%以上。试验区土壤为典型砖红壤，土层厚度约为200 cm。

1.2 方法

1.2.1 SPAD值的测定

SPAD值是叶绿素含量的相对值，它与叶绿素含量呈正相关关系。叶色值的测定使用SPAD-502型植物叶绿素计，在2014年9～10月每周测定1次，共测3次，测定时每品系随机取5棵植株，每株测5片叶，每片叶重复3次，选自树体中上部、同一方向、发育良好的叶片。

1.2.2 Pn等光合参数的测定

在2014年9～10月的早上8：30～11：00使用Li-6400系列便携式光合作用测量仪测定Pn、Gs、Ci、蒸腾速率（Tr）、Pn/Ci及WUE（每隔1周测1次，共测3次）。设定叶室工作参数：光照强度为1200 μmol/（m2·s），气体流速设定为500 μmol/s，温度为25℃。测定时从不同橡胶树品系中随机各选取5株，每株测2片叶，选自树体中上部、同一方向、发育良好的叶片。

1.3 数据处理

采用DPS v7.05版软件对数据进行统计分析，采用LSD法进行多重比较分析。Pn是指在饱和光强下[设定光照强度为1 200 μmol/（m2·s）]叶片的总光合速率与呼吸的差值。WUE计算为瞬时Pn与Tr的比值（数据采用Pn和Tr的平均值）。

2 结果与分析

2.1 不同橡胶树品系叶片的SPAD值比较

SPAD值是一个无量纲的比值，可在田间无损状况下确定植物叶片当前叶绿素的相对含量。叶绿素作为光合色素中重要的色素分子，参与光能的吸收、传递和转化，在光合作用中占有极为重要的地位。植物叶片中叶绿素的含量与SPAD间存在极显著正相关。吴春太等[15]、陈海坚等[16]研究结果发现，橡胶树叶绿素含量与SPAD值呈极显著正相关（R2=0.947 2），因此，可用SPAD值拟合叶绿素含量，并在一定程度上反映叶绿素含量与叶片Pn的关系。由图1可知，热垦628叶片的SPAD值最大（44.53）和RRIM600的叶片SPAD值最小（34.23），热研7-33-97和热研8-79介于二者之间，其中热垦628叶片的SPAD值高出RRIM600约30%。

2.2 不同橡胶树品系叶片光合特性参数的比较

2.2.1 橡胶树不同品系主要光合参数分析

由表1可知，橡胶树不同品系叶片的Pn以热研8-79最高，热垦628最低，但品种间无显著差异。叶片的Gs以RRIM600最大，热垦628最小，但差异不显著；Ci以RRIM600最大，热垦628最小，二者差异显著；Tr以RRIM600最大，但4个品种间差异均不显著；在WUE方面，以热研8-79最高，RRIM600最低。Tr与WUE方面呈显著负相关，两参数在抗旱性方面，热研8-79最强，RRIM600最差，这与生产中情况相吻合；在苗木定植时，灌水是影响成活率的最大限制因子，在灌水不足的时候RRIM600的死苗率一般均最高，而热研8-79在幼苗期及生产期，水分胁迫对其保苗率及生产产量均影响较轻。从Pn/Ci方面看，则以热研8-79和热垦628为高。

2.2.2 橡胶树不同品系部分光合特征参数的相关分析

由4个品种部分光合特征参数的相关分析来看，SPAD值与Gs、Ci呈极显著负相关；Pn与Gs、WUE、Pn/Ci等呈正相关，但相关性不显著；Gs与Ci呈极显著正相关；Ci与Tr呈显著正相关，但与Pn/Ci呈显著负相关；Tr与WUE、Pn/Ci呈显著负相关；WUE与Pn/Ci呈显著正相关。

3 讨论与结论

（1）叶绿素在光合作用过程中起到接收和能量转换的作用，而SPAD值是一个无量纲的比值，近年来在作物叶片养分间接测定中成效显著，可间接反映叶片叶绿素的实际含量。本研究不同橡胶树品系SPAD值的大小顺序为：热垦628>热研7-33-97>热研8-79>RRIM600，也间接反映热垦628叶片叶绿素的实际含量最高，热研7-33-97和热研8-79次之，RRIM600最低，而高叶绿素含量有利于热垦628进行光合作用。

（2）作物产量的增加依赖于叶片光合效率的改善和光合速率的提高，说明通过选育叶片光合速率高的品种有利于提高作物产量[2，17]。光合速率与Gs呈正相关，叶片外面的空气和叶片羧化部位之间的CO2浓度梯度越大和扩散阻力越小，叶片的光合速率越高[18]。因此，较高的Gs、Pn/Ci和较低的Ci也是高产品种的重要特点。利用上述结果对参试品种进行初步评定，结果如下。

热研7-33-97：有较高的Pn、Gs、Ci及较低的Pn/Ci，光合速率处于中等水平。

热研8-79：有最高的Pn，较高的Gs、Pn/Ci及较低的Ci，在Gs较小的情况下仍能有较高的光合速率。

热垦628：在最低的Ci和Gs情况下，表现出Pn最低，Pn/Ci最高。说明Gs及CO2浓度为其光合速率低下的主要限制因子。

RRIM600：有较低的Pn、最高的Gs、最低的Pn/Ci及最高的Ci。RRIM600在使在最高的Gs和Ci条件下，该品种的光合速率比较低，说明其光合能力相对于其他品种较差。

在生产中，热研8-79、热研7-33-97及热垦628的干胶产量均高于RRIM600，这与本实验中各品种的光合特性相符合，品种的光合特性与品种的产量表现出较高的一致性。

（3）作物WUE指消耗单位水分所生产的同化物质的量，它实质上反映了作物耗水与其干物质生产之间的关系，是评价作物生长适宜程度的综合生理生态指标。不同橡胶树品系WUE大小为：热研8-79>热研7-33-97>热垦628>RRIM600，热研8-79的WUE是RRIM600的1.7倍，说明这几个橡胶树品系中热研8-79的抗旱性最好，RRIM600的抗旱性最差，该变化趋势与王纪坤等[4]的分析结果相符合。

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