黄土高原不同乔木林土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的特征

曾全超，李 鑫，董扬红，李娅芸，安韶山1,,*

1 中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心， 杨陵 712100 2 中国科学院大学， 北京 100049 3 西北农林科技大学资源环境学院， 杨陵 712100 4 西北农林科技大学水土保持研究所， 杨陵 712100

黄土高原不同乔木林土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的特征

曾全超1,2，李 鑫3，董扬红4，李娅芸3，安韶山1,3,*

1 中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心， 杨陵 712100 2 中国科学院大学， 北京 100049 3 西北农林科技大学资源环境学院， 杨陵 712100 4 西北农林科技大学水土保持研究所， 杨陵 712100

选取黄土丘陵区子午岭4种不同乔木林下的0—5 cm和5—20 cm的土壤为研究对象，通过氯仿熏蒸浸提方法测定了微生物量碳氮、溶解性碳氮以及土壤的理化性质。研究结果表明，不同乔木林下0—5 cm土层土壤微生物量氮(MBN)土壤微生物量碳(MBC)均表现为：辽东栎>侧柏>油松>刺槐，5—20 cm土层为：侧柏>辽东栎>油松>刺槐，说明不同乔木林对土壤表层和下层的微生物量有明显的影响。上层土壤溶解性碳(DOC)、溶解性氮(DON)大于下层土壤。土壤微生物量碳氮比(MBC/MBN)在4—8之间，MBC/MBN 、MBN、MBC均表现为随着土层的深度逐渐降低的趋势。MBC与MBN具有显著的正相关性，MBN、MBC与有机碳(SOC)、土壤全氮(TN)、MBC/MBN、溶解性碳与微生物量碳之和(DOC+MBC)、溶解性氮与微生物量氮之和(DON+MBN)呈现出极显著的正相关性(P<0.01)。DOC+MBC、DON+MBN比DOC、DON、MBC、MBN更能反映土壤微生物量与活性碳氮库。总体来说，人工刺槐林对土壤碳氮库的增加有一定的作用，但是相对于辽东栎和侧柏等天然次生林有一定的差距。

子午岭；不同乔木林；微生物碳氮；溶解性碳氮

黄土丘陵区水土流失严重，植被恢复是解决水土流失的有效途径之一[1]。近年来，大面积的退耕还林还草，土壤质量得到有效地改善[2]，同时对土壤微生物也产生了较大的影响[3]。土壤微生物是土壤组成不可或缺的组成部分，对土壤的形成和发育具有重要的作用。土壤微生物是森林系统中重要的分解者，在地球物质化学循环方面起着重要的作用[4]。土壤微生物量是指体积小于5×10-3μm3细菌、真菌、藻类和原生动物等的生物总量，是土壤活性养分的储存库，是土壤中最活跃的因子[5]，能够灵敏地响应土地利用方式的改变[6]，环境胁迫的影响[7]，植被恢复的变化[8- 9]，是评价环境质量的重要指标[10]。目前对黄土高原丘陵区土壤微生物量已有大量的研究报道，大多集中在对不同植被恢复模式，不同土地利用方式的大尺度研究[11- 12]，而对森林生态系统中不同乔木林对土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的影响研究较少，乔木林对森林土壤碳氮循环具有重要的影响。为此，本研究选择黄土丘陵区子午岭4种典型的乔木林作为研究对象，研究不同乔木林下土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的分布变化，揭示不同乔木林对土壤活性碳氮的影响，以期为子午岭森林生态系统的碳氮循环机理提供理论依据，为黄土高原退耕还林模式的选择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

子午岭地跨陕西、甘肃两省，处于黄土丘陵区的腹地，子午岭林区是黄土丘陵区目前保存较好的天然植被区，是黄土丘陵区中部地带重要的次生原始森林。子午岭地理坐标为107°30′ —109°40′ E,33°50′— 36°50′ N。地势南高北低，自西向东北倾斜，海拔为1300—1700 m，相对高差400 m, 该区处于森林草原和半干旱草原的过渡区，气候温和湿润，其北小半部属陇中北部温带半干旱气候，南大半部属陇中南部温带半湿润气候，年平均气温为7.4—8.5 ℃，极端最低温度为-27.7 ℃，极端最高气温为36.7 ℃,≥10 ℃的活动积温2671.0 ℃，无霜期110—150 d，平均降水量587. 6 mm，干燥度0. 97，平均相对湿度63%—68%，地带性土壤以石灰性灰褐土为主。

1.2 研究方法

1.2.1 土样采集

于2013年8月在中科院水保所子午岭土壤侵蚀与生态环境观测站附近，选择4种年龄相近的典型乔木林，分别为辽东栎(Quercusliaotungensis, Qi)、侧柏(Biotaorientalis, Bo)、油松(PtabulaeformisCarr, Pc)、刺槐(Robiniapseucdoacacia, Rp)，样地基本信息见表1。每种乔木林下，都选择不同位置的3块样地作为野外重复，在各个样地内设置3个20 m×20 m的样方，在每一个样方内由下向上按S形布点法选5个采样点，在各点利用土钻分别采集0—5 cm和5—20 cm的土样，分层混匀后作为1个样方的土样。土壤采集后挑出石块、根系等杂物，一份立即放入-20 ℃的冰箱里保存，一份风干过筛用于测定土壤的理化性质。

表1 不同乔木林样地描述

1.2.2 分析方法

土壤有机质采用重铬酸钾-外加热法，土壤全氮采用凯氏消煮定氮法(KYD- 9830)，土壤含水率采用105 ℃烘干法，土壤容重采用环刀法[13]。土壤微生物量碳氮采用氯仿熏蒸0.5 mol/LK2SO4浸提法[14- 15]。其中浸提液中的溶解性碳(DOC)采用总有机碳分析仪(Phoenix 8000，美国) 测定，由熏蒸与未熏蒸土样的DOC 差值计算得到微生物量碳(MBC)，转换系数为0.45[5]；浸提液中溶解性氮(DON)采用碱性过硫酸钾氧化法测定[16]，熏蒸与未熏蒸土样的DON的差值得到微生物量氮，转换系数0.45[5]。所有指标每份土样测定3个平行。

1.2.3 数据处理与分析

所有数据经过Excel 2013处理，利用SPSS 20.0进行单因素方差分析析(One-Way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行分析比较，各个指标之间采用Pearson相关系数法进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同乔木林下土壤的理化性质

不同乔木林下土壤的基本理化性质见表2。该区域土壤为弱碱性，在7.84—8.17之间变动。土壤容重在0—5 cm土层为0.69—1.10 g/cm3，辽东栎最低，刺槐最高；5—20 cm土层在1.02—1.21 g/cm3之间变化，油松最低，侧柏最高。土壤含水率辽东栎最高，其它3种乔木林变化不大。土壤有机碳与全氮在辽东栎和侧柏中含量较高，油松和侧柏较小。不同乔木林下土壤pH值、容重随着土层深度有所增加，土壤含水率、土壤有机碳、土壤全氮均随着土层深度的增加而减小，其中辽东栎两个土层的含水率明显高于其它乔木林。

表2 不同乔木林下土壤的理化性质

2.2 不同乔木林下土壤微生物量碳氮

如图1所示，土壤微生物量碳在0—5 cm土层为350.83—693.15 mg/kg，且含量大小顺序为辽东栎>侧柏>油松>刺槐，其中辽东栎和侧柏显著高于油松、刺槐(P<0.05)；5—20 cm土层为143.92—366.54 mg/kg，含量大小顺序为辽东栎>侧柏>油松>刺槐，辽东栎、侧柏、油松显著高于刺槐(P<0.05)。辽东栎、侧柏、油松、刺槐下的土壤微生物量碳均随着的土层的增加而降低，表层显著高于下层(P<0.05)。

如图1所示，0—5 cm土壤微生物量氮在52.21—93.61 mg/kg之间变化，5—20 cm土壤微生物量氮变化幅度为30.75—58.88 mg/kg。不同乔木林土壤微生物量氮均表现为表层大于下层，以刺槐林差异最为明显，表层是下层的2.44倍。土壤微生物量氮含量在表层的大小顺序为：辽东栎>侧柏>油松>刺槐，下层为侧柏>辽东栎>油松>刺槐。辽东栎和侧柏表层土壤的微生物量氮显著大于油松和刺槐；下层土壤中，侧柏显著高于油松、刺槐，辽东栎显著高于刺槐(P<0.05)。

图1 不同乔木林下土壤微生物量

2.3 不同乔木林下土壤溶解性碳氮

如图2所示，0—5 cm土壤溶解性碳(DOC)在302.33—460.87 mg/kg之间变化，侧柏最大，刺槐最小；5—20 cm土壤变化幅度为192.90—352.34 mg/kg，油松最大，刺槐最小。土壤溶解性氮(DON)在0—5 cm、5—20 cm变化幅度分别为53.49—89.07 mg/kg、29.02—50.14 mg/kg，表层和下层土壤均表现为辽东栎最大，刺槐最小。土壤溶解性碳与微生物量碳之和(DOC+MBC)在0—5 cm、5—20 cm变化幅度分别为543.72—1114.76 mg/kg、446.25—647.32 mg/kg，表层辽东栎最大刺槐最小，下层油松最大刺槐最小。土壤溶解性氮与微生物量氮之和(DON+MBN)在0—5 cm、5—20 cm变化幅度分别为105.70—182.68 mg/kg、68.85—109.20 mg/kg，表层和下层土壤均表现为辽东栎最大，刺槐最小。

LSD分析表明，不同乔木林下表层土壤DOC差异不显著，下层DOC油松显著高于侧柏、辽东栎、刺槐(P<0.05)，辽东栎与侧柏差异不显著。表层土壤DOC+MBC辽东栎与侧柏差异不显著，但二者显著高于油松和刺槐，下层土壤DOC+MBC辽东栎、侧柏、油松之间差异不显著，均显著高于刺槐(P<0.05)。表层土壤DON辽东栎显著高于侧柏、油松、刺槐，侧柏、油松、刺槐之间差异不显著，下层土壤DON辽东栎、侧柏、油松、刺槐之间差异显著(P<0.05)，大小顺序为辽东栎>油松>侧柏>刺槐。4种乔木林下，辽东栎表层土壤DON+MBN显著高于其它3种乔木林，下层显著高于侧柏和刺槐，刺槐显著低于侧柏和辽东栎(P<0.05)。

图2 不同乔木林下土壤溶解性碳氮

2.4 不同乔木林下土壤微生物量碳氮比值以及与土壤理化性质的关系

由表3可以看出，4种乔木林土壤微生物量碳氮比值(MBC/MBN)大体在4—8之间变化，表层大于下层。不同乔木林林下表层土壤微生物量碳氮比值大小顺序为油松(7.76)>辽东栎(7.39)>刺槐(6.73)>侧柏(6.72)，下层为辽东栎(6.22)>油松(5.87)>侧柏(5.74)>刺槐(4.69)。不同乔木林土壤微生物量氮占全氮的比例在3.21%—5.03%之间变化，微生物量碳占总有机碳比例为2.02%—3.29%之间变化。土壤碳氮比(SOC/TN)在8.46—12.42之间变化，刺槐最低，辽东栎最高，表层土壤大于下层土壤。

如表4所示， MBN、MBC与MBC/MBN 、DOC、DOC+MBC、TN、SOC、DON、DON+MBN存在显著或极显著的正相关性，MBN与MBC之间相关性极显著(P<0.01)。DOC与MBN、DOC+MBC、SOC/TN、TN、SOC、DON+MBN、MBC、DON之间具有显著或极显著的正相关性(P<0.05)，与MBC/MBN相关性不显著。TN、 SOC与MBN、MBC、DON、DOC相关性极显著(P<0.01)。

表3 不同乔木林土壤微生物量比值的变化

表4 土壤微生物量和土壤理化性质间相关系数

3 讨论

3.1 不同乔木林下土壤微生物量碳氮的影响

土壤微生物量碳氮能很好地表征土壤微生物[17]，可作为土壤质量变化的生物学指标[18]。本研究中不同乔木林下土壤微生物量碳氮表层大于下层，主要是因为表层土壤的有机质、全氮、水份含量都较高，土壤容重较小，通气性好，有利于土壤微生物的生长繁殖。不同乔木林下土壤微生物量碳氮差异较大，辽东栎和侧柏含量较高，油松和刺槐含量较低。造成这种差异主要是植被类型不同。有研究表明，不同乔木林下的土壤微生物量不同[19]，是由于植被输入土壤的有机质的数量和质量不同[20]，另外不同林型的根际环境对细菌、真菌、放线菌都有一定的影响[21]。不同林型的凋落物分解速度影响土壤微生物的数量。辽东栎等阔叶乔木的掉落物分解速度快，其土壤微生物数量较多[22]。相反，油松属于针叶常绿乔木，其凋落物分解速度慢，相应的微生物数量也就较少。虽然刺槐是常绿阔叶乔木，但是选择的样地是人工刺槐林，恢复年限时间较短(15a)，有研究发现黄土高原恢复50a的刺槐林地土壤微生物量碳氮磷及养分含量显著低于侧柏林地[23]。虽然人工刺槐林对土壤的结构和肥力有一定的改善作用，但是要恢复到天然次生林的状态还需要一个漫长的阶段。

本研究中发现不同乔木林下MBC/MBN在4—8 之间变化，略低于赵彤[9]等研究的人工乔木林下的微生物量碳氮比(9—11)，与李香珍[24]等研究的5—9接近。有研究表明，土壤中微生物量碳氮比值可以很好地反映土壤中微生物的种类和区系[25]，细菌碳氮比为5∶1，真菌碳氮比10∶1，放线菌碳氮比为6∶1[26]。4种乔木林下MBC/MBN在4—8之间，说明该区域土壤微生物以细菌和真菌为主，放线菌较少。4种乔木林下，无论是0—5 cm还是5—20 cm土层以油松的MBC/MBN最高，刺槐最小，说明油松林下土壤真菌含量较多，这与任建宏等的研究一致[27]。造成不同乔木林下土壤MBC/MBN差异的主要是植被的凋落物和根系物分解，形成不同的微生物区系[28]，植被还可以通过对土壤水分、土壤养分、pH值得影响，改变土壤中的微生物组成[29]。由于不同植被类型下土壤养分的不同，导致形成不同的微生物种类[27]，因此植被类型对土壤微生物量产生较大的影响。

3.2 不同乔木林下微生物量碳氮、溶解性碳氮与土壤理化性质的关系

通过相关性分析发现，DOC与MBC/MBN没有相关性，与MBN、MBC有显著的相关性(P<0.05)，但是(DOC+MBC)与MBC、MBN、MBC/MBN存在极显著的相关性(P<0.01)，相关系数分别为0.850，0.897、0.565。相比DOC，DOC+MBC更能反映土壤微生物量，这与赵彤等[17]的研究一致。DOC是微生物生长繁殖的直接来源[30]，Yano 等[31]研究表明森林土壤中约有 12%—40%的 DOC 被微生物所利用，因此DOC与土壤微生物紧密相关[32]。土壤有机质是土壤微生物生长的必需物质，特别是活性有机碳是土壤微生物的直接能源[33]，而MBC、DOC又是活性有机碳的一部分[34]，本研究发现，DOC+MBC与SOC的相关性(0.905)比DOC与SOC、MBC与SOC的相关性更高，因此DOC+MBC比DOC、MBC更能表征土壤微生物量和土壤活性有机碳。

此外，DON+MBN也有DOC+MBC的类似规律。首先，DON+MBN与MBC、MBN有极显著地正相关性(P<0.01)，相关系数达0.924，0.916，说明土壤中的微生物量碳氮能很好的反映土壤中的微生物。另外，DON+MBN与DOC、MBC/MBN、TN、SOC、DON均存在极显著的正相关(P<0.01)，表明DON+MBN与土壤的碳氮关系密切。虽然，DON与MBC、MBN存在显著的正相关性(P<0.05)，但是相关系数较小，分别为0.605和0.716。DON是植物和微生物直接利用的氮源，而MBN的主要成分是蛋白质、氨基酸、核酸等，非常容易分解，是土壤中的活性氮的源和汇，二者在土壤氮循环中起着重要的作用。因此可以推断DON+MBN比DON、MBN更能反映土壤中的氮库的变化。

4 结论

(1)黄土丘陵区子午岭森林区不同乔木林下土壤微生物量碳氮、溶解性碳氮均表现0—5 cm显著高于5—20cm(P<0.05)，其中辽东栎最大，其次为侧柏，油松和刺槐最小。不同乔木林对土壤微生物量和溶解性碳氮具有重要的影响，对森林土壤的碳氮循环具有重要的作用。在植被恢复过程中辽东栎、侧柏等常绿阔叶林对土壤碳库和氮库的作用更大，有利于碳氮养分的累积。

(2)不同乔木林下MBC+DOC比MBC、DOC单个指标更能反映土壤碳转化的有效性，MBN+DON更反映土壤活性氮库，MBC+DOC、MBN+DON更能敏感的反映植被恢复对土壤微生物量及活性碳氮的影响。

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Soil microbial biomass nitrogen and carbon, water soluble nitrogen and carbon under different arbors forests on the Loess Plateau

ZENG Quanchao1,2, LI Xin3, DONG Yanghong4, LI Yayun3, AN Shaoshan1,3,*

1ResearchCenterofSoilandWaterConservationandEcologicalEnvironment,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofEducation,Yangling712100,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China4InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China

The Loess Plateau is an important site for many ecological restoration studies in China. Different forest types can have a great influence on the soil environment, including carbon and nitrogen biogeochemical cycles. The soil microbial biomass can have a large effect on soil processes and soil microorganisms after vegetation restoration in the loess hilly area of the Loess Plateau. Understanding the relationships between soil physicochemical properties and soil microbial biomass under different forest types can provide useful information for vegetation restoration in the Loess Plateau. This study sampled soils in four different forest types to investigate the soil composition and correlation with soil microbial biomass carbon (MBC), soil microbial biomass nitrogen (MBN), soil dissolved organic nitrogen (DON) and soil dissolved organic carbon (DOC), the sum of DOC and MBC (DOC+MBC) and the sum of DON and MBN (DON+MBN). The sample sites were located on Ziwuling Mountain of the Loess Plateau. The four different forests were all established 15 years ago. The results showed that in the 0-5 cm soil layer of the 4 forest types, MBC ranged between 350 and 693.15 mg/kg, MBN ranged between 52.21 and 93.61 mg/kg, DON ranged between 53.49 and 89.07 mg/kg, DOC ranged between 302.33 and 460.87 mg/kg, DOC+MBC ranged between 543.72 and 1114.76 mg/kg and DON+MBN ranged between 105.70 and 182.68 mg/kg. All values at 0-5 cm were higher than values obtained in the 5-20 cm soil layer.QuercusliaotungensisandBiotaorientalishad the highest MBC and MBN,PinustabulaeformisCarr. andRobiniapseudoacaciahadthelowestSMBCandMBN. Soil DOC was not significantly different between forest soils for the soil layer 0—5 cm. DOC+MBC ofQ.liaotungensisandB.orientaliswere significantly higher than forP.tabulaeformisCarr. andR.pseudoacacia, withR.pseudoacaciahaving the lowest values of DOC+MBC. Soil DON was highest forQ.liaotungensisand was significantly different from the other three forest soils. Soil DON+MBN were highest forQ.liaotungensis, lowest forP.tabulaeformisCarr. andR.pseudoacacia, and there were no significant differences betweenP.tabulaeformisCarr. andR.pseudoacacia. Soil DON+MBN was lowest forB.orientalisin the 5—20 cm soil layer. The ratio of MBC to MBN (MBC/MBN) ranged from 4 to 8, the ratio of MBN to total nitrogen (TN) (MBN/TN) ranged from 3.21% to 5.03% and the ratio of MBC to the total organic carbon (SOC) (MBC/SOC) ranged from 2.02 to 3.29%. MBC and MBN were correlated or significantly correlated with MBC/MBN, DOC, DON, DOC+MBC, DON+MBN, TN and SOC. MBC was significantly correlated with MBN. DOC+MBC better reflected soil available carbon than MBC and DOC alone, and similarly DON+MBN better reflected soil available nitrogen. Different forests have a significant influence on the microbial biomass and water dissolved carbon and nitrogen.Q.liaotungensisandB.orientalishad much greater effects on the soil organic carbon and soil nitrogen content, which could improve the soil quality.R.pseudoacaciais a native species in this region, and this species had lower effects on the contents of soil carbon and nitrogen. For the process of vegetation restoration in the Loess Plateau,Q.liaotungensisandB.orientaliswere more suitable forest species thanR.pseudoacacia.

Ziwuling mountain；different arbors；soil microbial biomass；dissolved organic carbon and nitrogen

国家自然科学基金面上项目(41171226); 国家自然科学基金重点基金(41030532)；新世纪优秀人才支持计划(NCET- 12- 0479)；西北农林科技大学“优秀人才科研专项(QN2011049)”

2014- 04- 03;

2014- 09- 19

10.5846/stxb201404030633

*通讯作者Corresponding author.E-mail: shan@ms.iswc.ac.cn

曾全超，李鑫，董扬红，李娅芸，安韶山.黄土高原不同乔木林土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的特征.生态学报,2015,35(11):3598- 3605.

Zeng Q C, Li X, Dong Y H, Li Y Y, An S S.Soil microbial biomass nitrogen and carbon, water soluble nitrogen and carbon under different arbors forests on the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3598- 3605.