放牧影响下植物群落结构特征分析

宋彦涛， 霍光伟， 乌云娜,张秀龙， 李 琪， 张小红

(大连民族大学环境与资源学院，辽宁大连 116600)



放牧影响下植物群落结构特征分析

宋彦涛， 霍光伟， 乌云娜*,张秀龙， 李 琪， 张小红

(大连民族大学环境与资源学院，辽宁大连 116600)

对家庭牧场内轻牧区、中牧区和重牧区进行样地调查，研究不同放牧梯度上群落种类组成的变化、物种结构异质性变化和放牧强度对群落功能的影响，结果表明，该家庭牧场内部轻牧区和重牧区空间异质性较强，中牧区空间异质性相对较弱；适度放牧有利于植物群落的恢复演替；在家庭牧场中，人为活动在草地生产力对物种多样性的响应机制中产生主要影响；家庭牧场的植物群落异质性有助于指导家庭牧场合理放牧，保护生态环境，达到生态效益和经济效益最大化。

空间异质性；多样性指数；放牧干扰；植物群落；家庭牧场

内蒙古草原是我国温带草原区内最完整的一个典型草原区，占我国草原总面积的1/4。长期以来，内蒙古草原都是我国北方重要的绿色生态屏障和畜牧业生产基地。放牧是该区的主要利用方式[1]。但是，传统粗放型放牧方式通常出现过牧超载的现象，导致草地严重退化，并引发一系列的生态问题。因此，国家在许多草原区采取了禁牧、围封等措施，来加速退化草地的自我修复[2-6]。但是，由于长期的禁牧和围封，大大增加了枯落物的含量，从而影响植物幼苗的再生和牧草的生长，使群落的生物量受到了抑制，极大地限制了草地畜牧业经济的进一步发展[7]。为了保护生态环境，保障牧民的收入，加快转变放牧方式，家庭牧场放牧方式应运而生。

家庭牧场是草原精确农牧业的发展趋势，是我国北方草原区最主要的畜牧业经营方式。近年来，伴随家庭牧场的快速发展，忽视资源利用最大化，造成资源浪费，植被结构异质性变化等生态环境问题开始凸显。加之缺乏科学的指导思想，使得草原生态环境受到严重破坏，严重影响了家庭牧场草畜平衡[8]。这不仅严重限制了家庭牧场的可持续发展，同时对生态环境也造成了深重的影响。

目前，对家庭牧场的生态学研究主要集中于植物种群空间异质性或斑块性与动物选择性采食行为之间的关系以及群落或植物种群的空间分布特征[9-10]，或是从景观生态学角度出发对不同高程的植被组成及土壤空间异质性进行研究[11]。生物多样性指数简单、易测，能准确反映群落特征的变化。利用生物多样性指数反映家庭牧场内不同放牧梯度上植物群落的空间异质性对于合理利用和保护家庭牧场生态环境和缓解草畜矛盾具有实践价值。笔者以家庭牧场为研究地点，分别对家庭牧场内轻牧区、中牧区和重牧区进行样方调查，在此基础上研究不同放牧梯度上群落种类组成的变化、物种结构异质性变化和放牧强度对群落功能的影响，评价家庭牧场内部植物群落演替现状，并阐述植物群落结构异质性的变化特征，以期为家庭牧场的生态恢复以及构建合理的家庭牧场范式提供指导作用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况研究区位于内蒙古呼伦贝尔草原克鲁伦河流域新巴尔虎右旗境内，地处48°37′54.5″N，116°56′50.2″E，属于中温带大陆性季风干旱气候，年平均气温为1.1 ℃，年平均降水量为220～280 mm。地带性土壤为栗钙土，植被以克氏针茅(Stipakrylovii)、野韭(Alliumramosum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)为优势种；伴随有冷蒿(Artemisiafrigida)、冰草(Agropyroncristatum)、麻花头(Serratulacentauroides)、草芸香(Haplophyllumdauricum)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、细叶葱(A.tenuissimum)、猪毛菜(Salsolacollina)等。

1.2 试验设计与测量指标在家庭牧场内根据放牧距离远近，分别命名为重牧区、中牧区、轻牧区，在每个处理内设置1条长度为50 m的样带，每隔10 m选取1个面积1 m×1 m的样方，测量样方内的物种组成、种群的盖度、最高高度和平均高度。地上生物量采用齐地面割刈的方法，将牧草带回实验室分种放在烘箱中烘干(80 ℃，48 h)，称量各物种的干物质重量。

1.3 指标计算与数据处理

1.3.1群落物种多样性。

(1)物种丰富度(S)。即群落中物种总数。

(2)Shannon-Wiener多样性指数(H′)。

按照以下公式计算Shannon-Wiener多样性指数(H′)：

(1)

(3)Simpson生态优势度多样性指数。

按照以下公式计算Simpson指数(D)：

D=1-∑Pi2

(2)

(4)E.Pielou均匀度指数(E)。

按照以下公式计算均匀度指数(J)：

E= H′/ln(S)

(3)

式中, i表示第 i 个物种：Pi表示第 i 种的相对重要值。

1.3.2重要值与优势度。采用重要值(Important value,IV)和优势度(3因素综合优势比SDR3:Summed dominance ratio)，计算公式如下[5-6]:

IVi=(Hi/∑H+Di/∑D+Ci/∑C)×100%

(4)

SDR3i=(Di/Dmax+Ci/Cmax+Hi/Hmax)/3×100%

(5)

式中，IVi表示第i种物种的重要值；Hi表示为第i种物种的高度，Hmax群落中高度最大物种的高度；Di表示第i种物种的密度，Dmax表示群落中密度最大物种的密度；Ci表示第i种物种的盖度，Cmax表示群落中盖度最大物种的盖度；SDR3i表示第i种物种的综合优势比。

不同放牧强度之间的差异性采用单因素方差分析和LSD检验。使用SPSS18.0统计软件对试验数据进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度群落物种组成及其优势度该家庭牧场共22种植物，其中轻牧区18种，中牧区14种，重牧区13种，主要包括百合科、禾本科、菊科、苋科和莎草科等。多根葱、野韭、克氏针茅、糙隐子草、黄囊苔草和地锦出现的频率较高。随着放牧强度的增加，草地物种数呈现递减趋势，分别为重牧区<中牧区<轻牧区。在轻度放牧的草原上，多根葱、克氏针茅的优势度较高；中度放牧的草原上，多根葱、克氏针茅、丝叶蒿优势度较高；重度放牧的草原上，多根葱、克氏针茅、糙隐子草、丝叶蒿、冷蒿等优势度较高(表1)。

该家庭牧场属于多根葱、克氏针茅草原，克氏针茅为建群种，其优势度在轻牧区、中牧区和重牧区分别为0.84、0.49、0.38，随着放牧强度的增加克氏针茅的优势度逐级降低，多根葱的优势度在轻牧区、中牧区和重牧区的优势度为0.66、0.79和0.92，其变化趋势与克氏针茅的变化趋势正好相反，呈现递增趋势。

表1 不同放牧区域的物种组成及物种优势度

注：“-”表示该物种不存在。

2.2 不同放牧压力下的草地生产力和物种多样性的变化从图1可以看出，随着放牧强度的增加，群落生物量呈现下降趋势，具体为轻牧区>中牧区>重牧区，轻度放牧区域的植物群落地上生物量显著大于中度放牧区域和重度放牧区(P<0.05)。随着放牧强度的增加，各处理物种数和生物量都在降低，呈现显著正相关关系(r=0.938，P<0.05)。

由表2可知，从轻牧区到重牧区，物种丰富度、Simpson集中性概率指数、均匀度指数、Shannon-Wiener指数呈先降低后增加的趋势，轻牧区和重牧区与中牧区相比差异显著，轻牧区与重牧区相比多样性指数差异性并不显著(P>0.05)。中牧区的物种多度要显著高于轻牧区和重牧区。

2.3 放牧强度对牧草地上生物量空间变异的影响不同放牧梯度上群落间的相似性越差，则相似系数越高。家庭牧场从轻牧区到重牧区，相似系数呈现先升高后降低的趋势，分别为2.00、2.93和2.2。变异系数(CV)反映草地地上生物量总体的变异程度，一般认为CV< 0.1为弱变异，CV在0.1～1.0为中等变异，CV>1.0为强变异。家庭牧场地上生物量在不同放牧强度下，只有轻牧区属于中等变异，为0.11；中牧区和重牧区均为弱变异，分别为0.047和0.067。

3 讨论与结论

表2 不同放牧强度植物群落的物种多样性指数

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3.1 不同放牧强度对家庭牧场地上生物量的影响放牧作为内蒙草原区人类活动的主要干扰因子，通过动物的采食、践踏、口液及排泄物的输入直接或间接地对草地生态系统产生影响，从而影响草地生态系统的物质生产和能量分配，间接地改变草地群落结构、物种多样性和生产力[12-13]。地上生物量是反映草地生态属性的指标，其大小可以判断草地状况和生产潜力[14]。

该研究中家庭牧场的3个不同的放牧梯度，群落特征表现出不同的响应。重牧区因受到家畜的牧食、践踏以及人为活动强烈干扰而伤害到植物正常组织和形态，从而抑制植物的生长。轻牧区受到的干扰较少，一定程度上可以自我修复。但是，植物自身的修复能力有一定的阈值，放牧强度若超过阀值则草原会发生退化[15]。因此，放牧强度在促进家庭牧场持续、健康和稳定中起到关键作用。此外，与禁牧相比，合适的放牧强度能够促进植被的补偿和超补偿生长[16]，以此来提高草地生产潜力。该研究结果表明，在家庭牧场中划分的3个不同的放牧强度下牧草的地上生物量随着放牧强度的增加而逐渐降低，适度的放牧条件下草地生态系统的生产力能通过植物的补偿性生长增加，并由此来促进植物生产层的生产。在重度放牧和人为干扰严重的地区，由于家畜的践踏行为和牧食行为严重的破坏草地生态系统生产力，已经超过此家庭牧场受损阀值，从而导致其生物量减少。这也说明随着放牧强度和人为干扰程度的不同，家庭牧场中物种组成和群落生物量发生明显的改变。

通过对此家庭牧场从轻牧区到重牧区的生物量和物种数的比较发现，不同放牧强下草地的地上生物量随着物种数的增加而增加，呈现正相关关系。这与很多的相关研究中草地的生产力随着物种数量的的增加而增加[17-19]的结果是相一致的。

3.2 不同放牧强度对植物群落多样性的影响物种多样性指数是用于测量群落内生物种类数量以及生物种类间的相对多度的一种测度，反映了群落内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结果。均匀度指数反映了草地植物利用空间资源的合理分配性和种类组成的协调性。此家庭牧场在轻牧区的均匀度指数要显著高于中牧区(P>0.05)，这表明轻度放牧区植物通过资源的利用占据生境并达到了较为平衡的状态，稳定性加强，符合“中度干扰假说”。但是，重牧区的均匀度指数也显著高于中牧区，这主要是因为此家庭牧场重牧区由于人类活动和放牧干扰严重，导致群落物种丰富度下降，只留下抗干扰能力强和动物不愿采食的物种，从而使得重牧区同样也达到平衡状态。

中度放牧区的相似系数最大，轻牧区和重牧区相对较小，表明中度放牧干扰使得该区域草地的物种丰富度下降，植物种类组成的相似性减小，而轻牧区和重牧区的物种丰富度升高相似性增加。

此家庭牧场重牧区由于家畜不断采食和践踏，使得植物的正常化生长遭到破坏，一些耐旱、耐牧的草类的比例在牧场中逐渐增大，原本结构较为复杂的群落变得简单化，密集的植被变得稀疏化，草群低矮，使其自身拓殖能力下降，从而导致植物个体在种内、种间的竞争能力减弱，物种丰富度最低。随着放牧强度的增加，破坏了群落的连续性，克氏针茅等禾本科植物减少，百合科植物的增多，如多根葱、野韭等草原退化标志性植物比例增加。

该研究结果表明，家庭牧场内部轻牧区和重牧区空间异质性较强，中牧区由于部分先锋种入侵，形成稳定的群落结构，空间异质性相对较小。在家庭牧场中，人为活动在草地生产力对物种多样性的响应机制中产生主要影响。与以前研究的草地生产力随着物种数量的增加而增加的结论相同。适度放牧有利于提高各科植物在植物群落中的地位与作用。

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Analysis on Characteristics of Community Structure under the Grazing Influence

SONG Yan-tao,HUO Guang-wei,WU Yun-na*et al (College of Environment and Resources,Dalian Nationalities University,Dalian,Liaoning 116600)Abstract The light,moderate and heavy grazing area in family ranch was investigated.Effects of community species components variation,the structure change of species heterogeneity and grazing intensity on community function under different grazing gradient were studied.The results showed that the family ranch had strong spatial heterogeneity at light grazing area and heavy grazing area,and the spatial heterogeneity was relatively poor at moderate grazing area.Moderate grazing was in favor of restoring succession of plant communities.Human activities had a major impact on the mechanisms of grassland productivity responding to species diversity in the family ranch.The spatial heterogeneity of plant communities in the family ranch could guide reasonably grazing for the family ranch,protect the environment,and achieve maximized ecological and economic benefits.

Spatial heterogeneity; Diversity index; Grazing disturbance; Plant community; Family ranch

国家自然科学

(31170402，31470504)；中央高校基本业务费重点项目(DC201501070101)；东北草地植物资源专项调查课题(2014FY210300)；2014年辽宁省大学生创新创业训练计划项目(201412026000051，201412026000008)。

宋彦涛(1982-)，男，河南许昌人，讲师，博士，从事草地植物群落生态学研究。*通讯作者，教授，博士，从事草地生态学研究。

2015-04-13

S 812

A

0517-6611(2015)16-124-04