豌豆白粉病研究进展

张丽娟， 杨晓明， 陆建英， 王 昶

（甘肃省农业科学院作物研究所，兰州 730070）

豌豆白粉病研究进展

张丽娟， 杨晓明*， 陆建英， 王 昶

（甘肃省农业科学院作物研究所，兰州 730070）

豌豆白粉病是由气传性豌豆白粉菌（Erysiphe pisi）引起的病害。近年来白粉病对于豌豆的危害日趋严重，直接导致豌豆大面积减产，鲜荚和籽粒的数量和品质下降，从数量和质量上严重制约豌豆生产，已成为世界性重要病害。本文对豌豆白粉病病原菌、病害症状及其侵染发生规律进行了阐述。并对抗病性鉴定、抗性机理、种质资源、防治策略和分子标记等国内外新近研究进展进行了综述，并探讨了豌豆白粉病抗性研究的方向。

豌豆； 白粉病； 抗性机理； 分子标记

豌豆所特有的根瘤固氮作用使其成为重要的养地作物。加之其生育期短，能适应多种气候及土壤环境条件，是重要的轮作倒茬和间、套种作物。近年来，随着人们保健意识的增强和农业结构调整，豌豆在食用、深加工和畜牧饲料方面的需求有所提高，已成为我国的优势小宗杂粮作物和世界第二大食用豆类作物［1］。白粉病（Erysiphe pisiDC.）作为影响豌豆生产的常见病害之一在全球范围内均有发生。随着全球气候变暖，白粉病对于豌豆的危害日趋严重，病害流行年份产量损失可达50%，鲜荚和籽粒的数量和品质也明显下降，直接导致豌豆大面积减产，已成为世界性重要豌豆病害。本文就豌豆白粉病病原菌危害特点、抗性鉴定、抗性机理、种质资源、分子标记及防治方法等方面国内外研究进展进行了综述，并探索了豌豆白粉病今后研究的方向。

1 白粉病病原菌及症状识别、发病规律

1.1 白粉病病原菌

豌豆白粉病是主要由气传性豌豆白粉菌（Erysiphe pisiDC.）引起的植物病害。该菌属于子囊菌亚门白粉菌目真菌。分生孢子桶形至柱形，无色，单胞，大小为（25.4～38.1）μm×（12.7～17.8）μm。子囊壳暗褐色，扁球形，直径92～120μm，壁细胞不规则，多角形，直径7.1～20.3μm。附属丝丝状，12～34根，为子囊壳的1～3倍。子囊5～8个，卵形，大小（55.9～76.2）μm×（35.6～43.2）μm，子囊孢子3～5个，卵形，带黄色，大小（20.3～25.4）μm×（12.7～15.2）μm。Ondrej等［2］和Attanayake等［3］发现鲍勒白粉病菌（E.baeumleriMagnus）和车轴草白粉病菌（E.trifoliiGrev.）也可导致豌豆白粉病的发生。

1.2 症状

豌豆白粉病在豌豆的整个生育期都可以发生，多发生于生育中后期，主要危害豌豆叶片、茎蔓和荚，多始于叶片。病害初期在叶片表面形成零星白粉状小点，不易被察觉，随着病情扩展症状表现逐渐明显，受害部位呈现不规则形白粉状斑，互相连合扩散至全叶、茎、荚。发病高峰期叶片表面被白粉覆盖，致使叶片迅速枯黄蜷缩。茎、荚染病后也出现小粉斑，病害严重时布满茎荚，致使茎部枯黄，嫩茎干缩，豆荚萎蔫皱缩，荚粒变形坏死。有的在发病后期在菌丝层上会出现小黑点，即闭囊壳。

1.3 侵染规律

病原菌分生孢子萌发产生附着孢，附着孢穿透角质层和表皮细胞壁进入到表皮细胞，在表皮内细胞首先形成一个吸器，从植物细胞吸收养分，由分生孢子上长出的菌丝在细胞间蔓延，菌丝表面形成气生孢子梗产生分生孢子开始一个新的侵染周期［4-6］。在温暖地区，豌豆白粉菌无明显越冬期，病原菌以无性时期的结构越冬并在春季直接进行侵染；而寒冷地区，病原菌多以闭囊壳在病残体上越冬，翌年产生子囊孢子进行初侵染，发病后病部产生分生孢子借助气流、雨水、昆虫、机械、人力等因素进行多次重复侵染，使病害逐渐蔓延扩大，后期病菌产生闭囊壳越冬。病害在日暖夜凉多露潮湿的环境易发生和流行，但即使气候干旱，该病仍有可能发生。

2 豌豆白粉病抗病性鉴定方法

2.1 抗病性鉴定及接种方法

豌豆白粉病抗病鉴定最常用田间自然发病和人工接种两种方法。在白粉病流行年份，田间自然发病鉴定的结果可以表明豌豆的抗病程度。但是田间环境因素变化较大，条件不易控制。人工接种以其试验条件可控的优点多用于苗期室内鉴定。Warkentin等［7］成功采用离体叶片鉴定法对半无叶型豌豆进行白粉病抗性鉴定。他们取第2至第3节点处的托叶，于培养皿中置于含15 mL 5%蔗糖溶液的棉花上。选择白粉病菌覆盖率达80%～100%的幼嫩叶片进行接种，将培养皿置于培养箱内进行培养。Vaid等［8］采用30～40日龄植株上的小叶片进行接种，接种后让叶片漂浮于装有自来水的培养皿中，室温（22±1）℃进行培养。刘爱媛［9］也对豌豆离体叶片鉴定白粉病抗性的方法进行了研究，将豌豆苗期离体叶片在垫有两层湿滤纸的培养皿内培养，并人工接种白粉病菌，进行豌豆品种白粉病抗性鉴定。鉴定结果与田间成株期的抗病性表现基本一致。温度、光照强度、叶龄、病菌接种量等因素影响离体叶片白粉病发生速度和保绿时间。通常情况下，田间自然发病调查和人工接种方法相结合，能更为准确地反映品种在整个生育期的抗病程度，也是现在较为常用的鉴定方法。

2.2 分级及评价方法

对于豌豆白粉病抗病性的分级和评价标准，不少学者都作了阐述。Warkentin等［7］通过直观观察叶片病原菌覆盖率将植株个体病害程度分为0到9级，植株完全发病时进行病害指数调查。病情级数0～4级表现抗病，5～9级表现感病。Vaid等［8］对接种10～15 d的叶片上病原菌生长情况进行观察，用肉眼和体视显微镜（×90）相结合进行分级评估，分为5个等级，抗病类型（R）的侵染等级为0、1和2；感病类型（S）的侵染等级为3和4。林成辉等人［10］根据菌体覆盖单叶面积的百分率分级，病情指数0～10.0为高抗（HR）；10.1～20.0为抗（R）；20.1～35.0为感（S）；35.1～100.0为高感（HS）。宗绪晓等人［11］根据病原菌覆盖叶面积百分率将病害分为0、1、3、5、7、9共6个等级，根据病情指数划分豌豆白粉病抗性：0～1级为高抗（HR）；3级为抗（R）；5级为中抗（MR）；7级为感（S）；9级为高感（HS）。

3 抗性类型和机理

豌豆抗白粉病不同的症状表现说明存在不止一个抗性基因。目前已被正式命名的豌豆白粉病抗性基因有两个隐性基因（er1、er2）和一个显性基因（Er3）［12-14］。抗性基因er1源于豌豆栽培种，抵抗病原菌初侵染，病原菌附着后不久便停止萌发，同时也没有次生菌丝的形成，表现完全抗性，已被广泛运用于豌豆抗性育种［15-18］。Humphry等研究发现er1的抗性是由于大麦感白粉病基因MLO同源序列PsMLO功能缺失所致［19］。er2基因抗性不稳定，受地域、环境、叶龄及其他因素影响较大，在不同地域抗性表现也不同，可能与病原菌致病力有关。病原菌侵染后产生过敏性反应。Curto等人［20］比较研究接种和不接种白粉病菌的抗病品种‘JI2480’（含有抗性基因er2）和感病品种叶片蛋白质组差异。从蛋白质水平研究了抗病品种‘JI2480’的抗性作用机理。也有研究认为，单一的er2基因无法表现抗性，只有与er1相结合才能表现抗病性［21］。抗性基因Er3是从野生豌豆（Pisum fulvumL.）中发现，通过诱导被侵染组织细胞快速程序性死亡，从而抗初侵染以及初侵染后抑制病原菌扩展或生长，延缓病害的发生。目前，该基因正通过有性杂交导入豌豆栽培种中［14，22］。

4 国内外抗豌豆白粉病种质资源

目前国外已报道的抗豌豆白粉病种质资源中，已确定由er1基因控制的抗白粉病种质较多，如澳大利亚的‘Glenroy’、‘Kiley’、‘Mukta’、‘M257-3-6’、‘M257-5-1’、‘PSI11’、‘ATC1181’［23］；印度‘LE25’、‘ATC823’［23］和‘JI210’［24］；美国‘ATC649’、‘ATC1036’［23］和‘JI1210’［24］；加拿大‘Tara’［24］和‘955180’［25］等材料。受er2基因控制的抗豌豆白粉病品种只有1份，为英国的‘JI2480’［24］。受显性基因Er3控制的抗豌豆白粉病资源是来自ICARDA的野生型豌豆‘P660-4’［14］。Davidson等［26］对澳大利亚的88个豌豆品系进行了抗白粉病和霜霉病［Peronospora viciaede Bary（Berkeley）Caspary］的田间自然感病和温室接种鉴定，发现19个抗白粉病，14个兼抗2种病害。Rana等［27］对来自60多个国家的701份豌豆种质进行白粉病抗性鉴定，筛选出在田间和室内连续3年表现出稳定抗性的材料57份。我国已选育出的抗病品种有‘中豌2号’、‘中豌4号’、‘晋硬1号’、‘晋软1号’、‘绿珠豌豆’、‘小青荚豌豆’、‘无须豆尖1号’、‘杂交大荚豌豆’、‘台中16号’等。曾亮等［28］连续3年对国内外的535份豌豆资源进行白粉病田间自然发病调查，筛选出1份高抗白粉病资源（‘X9002’）、2份抗性材料（‘定褐’和‘L0313’）和17份中抗种质。王仲怡等［29］对396份豌豆资源进行苗期接种鉴定，有101份资源对2个不同地理来源的豌豆白粉病菌分离物EPBJ和EPYN表现免疫或抗病，其中对分离物EPBJ和EPYN免疫的资源分别为59份和60份，对2个分离物均免疫的资源有54份；其中82份中国资源有8份对2个分离物均表现免疫。这些来自世界各地的抗豌豆白粉病种质资源为今后的抗病育种工作提供了很好的亲本来源。

在不同地域、不同年份和气候环境中，同一抗性品种的抗性表现可能存在差异，这与所携带抗性基因的抗病机理、不同地域病原菌的致病力、气候环境等因素有关［30］。因此在选用抗病品种时，应因地制宜，选择和引进适合当地种植的抗性品种。

5 分子标记在豌豆白粉病研究中的应用

豌豆白粉病抗性基因的分子标记作为研究重点已被国外许多学者研究报道。Timmerman等［31］找到与er1紧密连锁的RAPD标记OPD10650，遗传距离2.1 c M，并利用分子标记手段将er1基因定位在豌豆第Ⅵ连锁群上，而这个RAPD标记OPD10650已由Paran等人转化成SCAR标记ScOPD106［3520］，与er1的遗传距离是3.4 c M［33］。Dirlewanger等［34］报道了er1基因的RFLP标记p236，与er1之间的遗传距离是9.8 cM。Tonguc和Weeden［35］报道了er1基因位于两个与er1连锁的RAPD标记之间，其中标记BC210与er1的遗传距离为8.2 c M，并再次确定er1位于豌豆遗传图谱第Ⅵ连锁群。Nisar和Ghafoor［36］发现与er1连锁的RAPD标记OPB18430，遗传距离11.2 cM。Srivastava等［37］开发了与该基因紧密连锁的SCAR标记ScOPX04880，与er1的遗传距离仅为0.6 cM。印度学者Katoch［38］将er2基因定位在第Ⅲ连锁群上，并找到了与该基因紧密连锁的RAPD分子标记OPX-17＿1400，将其转化成SCAR标记，遗传距离为2.6 cM。与Er3连锁的RAPD标记也已被确定并转化成SCAR标记SCAB1，遗传距离2.8 c M［39-40］。

874利用与目的基因紧密连锁或共分离的分子标记更有利于进行分子标记辅助选择（MAS）［41］。Rakshit等［30］利用DNA标记技术进行豌豆抗白粉病分子标记辅助育种的研究。Ek等［25］找到3个与er1连锁的SSR标记PSMPSAD60、PSMPSAA374和PSMPA5，遗传距离分别是10.4、11.6和14.9 cM。但是很可能因为这些遗传距离过大而不能进行MAS［42］。单个标记与目的基因遗传距离过远不能进行分子标记辅助选择时，可以同时利用位于目的基因两侧的标记进行选择［43］。Ek等［25］同时利用位于er1两侧的SSR标记PSMPSAD60和PSMPA5进行抗性植株选择，获得抗性个体的概率为98.4%。

6 白粉病的防治策略

传统的防治方法是提前播种期、种植早熟品种、轮作倒茬和加强田间管理。提早播种期和种植早熟品种使作物在病害流行前已成熟，病害对产量的影响较小。轮作倒茬在时间和空间上可延缓病情扩散，但是不能防治［44］。药剂防治对于豌豆白粉病非常有效，常见的白粉病防治药剂有硫制剂、苯并咪唑类杀菌剂和三唑类杀菌剂等。杨德良等［45］采用43%戊唑醇防治大荚豌豆白粉病，试验证明发病初期开始施药，3～4次可达到较好防效；王兆美等［46］研究发现30%氟菌唑2 000倍液对豌豆白粉病防治效果最好；王昶等［47］等研究发现20%丙环唑乳油800倍液对于‘陇豌1号’和‘S3008’白粉病防治效果较好，15%三唑酮可湿性粉剂1 000倍液对‘S4008’白粉病防治效果较好。新的药剂在不断被研发利用，如嘧啶核苷类抗菌素、氨基寡糖素等生物源农药杀菌剂。但人们往往不愿意遵循正确的药剂使用时间，直到生产后期产量受损严重以致无法弥补的情况下才频繁使用［48］。

农药的滥用导致农药残留、环境污染、耐药性增强甚至危害人类健康使得人们更倾向于寻求新的白粉病防治方法。选育和利用抗病品种是我国目前防治白粉病首选的有效措施。选用适宜当地种植的抗病品种，不但可以减少化学农药的使用，而且对保护环境及人类健康更为有利。但是目前国内外所选育的能广泛运用于生产中的抗性品种甚少。甘肃省农业科学院作物所选育的软荚半无叶型豌豆品种‘X9002’在白粉菌侵染后，叶片上并无过敏反应症状，且在感染20 d左右后，叶片上只有零星的小孢子堆，是高抗且抗性稳定的抗白粉病豌豆品种。云南省农科院选育的豌豆品种‘云豌4号’、‘云豌8号’抗豌豆白粉病且优质高产，已在生产中进行推广。

一些非化学杀菌剂如磷、硅酸盐、蛋氨酸-核黄素混合物是传统的白粉病防治药剂［49］。腰果壳提取物被认为对于豌豆白粉病病原菌分生孢子萌发和病情发展有一定抑制作用。酚类物质，如没食子酸、阿魏草酸和肉桂酸，也用于豌豆白粉病防治［50］。也有研究认为一些天然提取物如天然印楝素［51］、虎耳草素、大蒜素［52］、姜的提取物［53］、紫堇提取物α-黄连碱［54］、夹竹桃提取物［55］可以控制豌豆白粉病的发生。

生物防治如利用细菌、原生动物、真菌防治剂及核酸等，最可行的生物防治是使用一些拮抗剂和研制生物抑菌剂。Singh等［56］研究发现通过空中喷施荧光假单胞杆菌孢子悬浮液对白粉病发生有一定抑制作用。生物防治白粉病作为一种可行方法具有研究前景，有待进一步深入研究。

诱导植物抗病性是防治白粉病的重点。病原菌侵染、机械损伤、化学因素及环境因素都可诱导植物抗病性。Singh等［57］采用接种非致病菌来诱导豌豆白粉病抗性，能有效抑制白粉病菌分生孢子萌发和病害扩散。国外有学者报道一些化学物质如苯丙氨酸、β-氨基丁酸、壳聚糖、水杨酸、草酸以及一些植物提取物对诱导豌豆耐药性非常有效［58-62］。

7 展望

选育抗病品种是最高效、经济和环保的豌豆白粉病防治方法，但是现有的能广泛应用于生产的豌豆抗病品种非常有限。随着同一抗病品种栽培面积的不断扩大，品种抗性很可能因新的病原菌毒力型产生而丧失。因此，尽管一些豌豆品种对白粉病表现稳定抗性，但在豌豆育种中应同时利用其他抗性基因及发掘新的抗性基因使得病原菌突变体很难将其原有抗性突破，从而保持持久抗性。另外，国内外在细胞水平、分子水平及生理生化水平对豌豆白粉病抗性机理研究较少。深入研究豌豆白粉病抗性机理，对豌豆抗病育种和分子标记具有重要意义。加强对于能引起豌豆白粉病的病原菌种类鉴定以及分布和侵染特点的研究有利于不同区域采取针对性防控手段进行及时防治，有助于豌豆白粉病新型防治药剂的研发及防治方法的优化。

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Research progress in powdery mildew in peas

Zhang Lijuan， Yang Xiaoming， Lu Jianying， Wang Chang
（Institute of Crop，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou730070，China）

Pea powdery mildew is an air-borne disease of pea.In recent years，powdery mildew has become increasingly serious hazards worldwide and caused severe losses both in quality and quantity of fresh pods as well as dry seeds.The following topics are discussed such as pathogen，symptoms and invading rules.The resistance mechanism，control strategies and molecular markers were reviewed as well.Further research direction of pea powdery mildew resistance was also explored.

pea； powdery mildew； resistance mechanism； molecular marker

S 435.24

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.002

2014 01 31

2014 05 14

现代农业食用豆产业技术体系（CARS-09）；国家自然科学基金（31160304）；甘肃省农业科学院创新专项（2011GAAS06 18）

*通信作者 E-mail：yangxm04@hotmail.com