甘薯不同产量潜力品种的氮代谢特性

柴沙沙，杨新笋，雷剑，王连军，苏文瑾，史春余

摘要：在甘薯生长前期，高产品种的植株氮含量要低于低产品种，到了甘薯生长后期，高产品种的植株氮含量则高于低产品种。高产甘薯品种的硝酸还原酶活性不一定高，但是低产品种的硝酸还原酶活性低。低产品种的谷氨酰胺合成酶活性高于高产品种。高产品种的叶片和叶柄中C/N比较低，说明高产品种叶片和叶柄中的碳水化合物含量较低，氮含量相对较高。叶片中氮含量高，光合能力较强，制造的光合产物较多，而在茎叶中的碳水化合物含量较低，生成的光合产物大部分运向块根，促进干物质在块根中积累，因此产量较高。

关键词：甘薯;氮代谢;产量

中图分类号：S531.01        文献标识码：A        文章编号：0439-8114（2014）23-5649-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.23.008

甘薯是我国重要的淀粉与乙醇原料作物、饲料作物和保健食品原料作物，随着燃料乙醇产业的迅速发展和人们营养保健意识的增强，社会对甘薯的需求量增加，甘薯生产得以迅速发展，甘薯产量和品质受到关注。在相同的生产条件和环境条件下，甘薯不同品种块根产量差异很大，高产品种产量可达60 000 kg/hm2以上，低产品种产量不到30 000 kg/hm2。影响甘薯块根产量形成的生理因素很多，而氮代谢直接影响甘薯地上部分的光合作用，从而成为影响甘薯块根产量的主要因素之一。

一般认为，植物氮同化的主要途径是：

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NR为硝酸还原酶，NiR为亚硝酸还原酶，而NH4+同化需要经过一系列酶促反应的复杂过程，其中NR、谷氨酰胺合成酶（GS）、葡萄糖脱氮酶（GDH）和谷胺酸合成酶（GOGAT）是调节氮代谢的关键酶。Foyer等[1]认为，硝酸根离子作为植物氮代谢的主要调节因子，对小麦NR mRNA的合成具有调节作用，并且影响NR激酶的活性。Deng等[2]发现，硝酸根离子主要对NR基因转录和翻译后水平上的活性起调节作用。但在烟草、玉米等作物中，硝酸根离子对NR基因的激活状态无影响。同时在研究中发现，作物根、叶中的NR的存在对硝酸根离子有比较大的依赖性，硝酸根离子可以诱导NR产生的机理可能是硝酸根离子诱导NR mRNA合成或者激活酶原。此外，NR基因的表达还会受到光照的影响[3，4]。本研究主要通过研究地上部和块根中氮素含量以及叶片中影响甘薯氮代谢的酶的活性来阐明不同产量潜力品种的氮代谢特性，从而说明甘薯高产品种高产的原因。

1  材料与方法

1.1  试验材料

试验于2011年5月至2012年10月在山东农业大学农学试验站栽培池进行。供试品种为龙薯9号（L9）、红香蕉（HXT）、苏薯8号（S8）、泰中6号（T6）、遗字138（Y138）、北京553（B553）;供试土壤质地为壤土，0～20 cm土壤有机质11.3 g/kg，碱解氮65.06 mg/kg ，速效磷（P）35.8 mg/kg ，速效钾（K）84.05 mg/kg。

1.2  试验设计

供试6个品种以小区为单位完全随机排列，试验设3次重复。小区面积15 m2，试验采用行距0.8 m，株距0.25 m。5月1日左右栽秧，10月下旬霜降之前收获。灌溉、除草、病虫害防治等栽培管理措施同一般大田。

1.3  取样方法

甘薯块根开始膨大后（栽秧后50 d左右），在取样区内每20 d取样1次，直到收获。在每个小区选择典型、生长正常一致的植株5株，剪掉地上部分，挖出所有的块根。取功能叶（顶部第四和第五片展开叶）和典型块根的中间部位，经液氮速冻后，置-40 ℃低温冰柜中保存，用于测定有关酶活性。将地上部分分为叶片、叶柄和茎蔓，将块根切成薄片，在60 ℃烘箱中烘干后称重。

1.4  数据处理与统计分析

图表处理采用Excel 2003，统计分析中方差分析检验采用DPS（Data Processing System）数据处理系统。

2  结果与分析

2.1  不同器官氮素含量和积累动态

由图1可知，在甘薯生长过程中，地上部的全氮含量基本趋势是先下降后趋于平缓。由2011年的数据可看出，在栽秧后90 d之前，低产品种北京553与遗字138的地上部含氮量要高于高产品种，栽秧后90 d之后，低产品种的植株含氮量迅速下降，从栽秧后110 d往后，高产品种的植株含氮量要高于低产品种。2012年的数据表明，在整个生育期，低产品种遗字138的植株含氮量低于其他品种，北京553的植株含氮量处于中等水平，这一点与2011年数据略有不同，而从栽秧后110 d以后，红香蕉与龙薯9号的植株含氮量要高于其他品种。综合两年的数据可看出，2011年的各个品种在不同时期地上部的全氮含量普遍高于2012年。

由图2可知，随甘薯生长发育，块根中的全氮含量也呈现下降趋势。由2011年的数据可知，在栽秧后90 d之前，北京553与遗字138的块根中全氮含量高于其他品种，栽秧后110 d之后，北京553与遗字138的块根全氮含量低于高产品种。2012年的数据表明，在栽秧后90～130 d，北京553与遗字138的块根全氮含量要低于其他品种，在栽秧后50 d，低产品种北京553与遗字138的块根全氮含量明显高于其他品种。由两年的数据可看出，2011年各个品种在不同时期块根中的全氮含量也普遍高于2012年，这可能是由当年的气候条件所决定。由图2还可看出，不同品种间块根全氮含量的变化与植株地上部全氮含量的变化基本一致。说明在甘薯生长前期，光合产物向块根的运转缓慢，碳水化合物的积累量很少，块根中氮含量相对较高;在甘薯生长中后期，光合产物运输加速，氮的吸收相对减慢，使此时氮含量相对下降。

2.2  叶片和块根中游离氨基酸含量

氨基酸是蛋白质的组成单位，也是全氮含量的重要组成部分，其含量是研究植物在不同条件下及不同生长发育时期氮代谢变化、植物对氮素的吸收、运输、同化及营养状况的一个重要指标[5]。由图3可看出，在甘薯栽秧后50 d与110 d，高产品种的叶片游离氨基酸含量高于低产品种，到了栽秧后170 d，叶片不同品种的游离氨基酸含量则无明显差异。由图4可看出，在栽秧后50 d的时候，除了龙薯9号外，高产品种的块根游离氨基酸含量高于低产品种，到了甘薯生长的中后期，品种间块根游离氨基酸含量差异不明显。

2.3  叶片和块根中可溶性蛋白质含量

唐秀梅等[5]在木薯上的研究表明，可溶性蛋白质含量是氮素代谢的一个生理指标，它包括大量参与各种生理代谢过程的酶类，其含量与木薯的生长密切相关。由图5与图6可看出，随甘薯生长发育，叶片可溶性蛋白质含量先降低后升高，块根的则先升高后降低。由图5可知，在甘薯生长前期，高产品种叶片的可溶性蛋白质含量较高，到了甘薯生长中后期，高产品种的叶片可溶性蛋白质含量则较低。由图6可看出，块根中可溶性蛋白质含量与块根产量无规律性的相关关系。

2.4  甘薯叶片中与氮代谢相关的酶活性变化

2.4.1  硝酸还原酶  由图7可看出，在甘薯生长过程中，各品种硝酸还原酶活性的变化呈“双峰曲线”;在甘薯整个生育期，龙薯9号的NR活性高于苏薯8号与泰中6号，遗字138与北京553的NR活性始终低于其他品种，高产品种红香蕉的NR活性始终处于中等水平。由此可知，高产品种的NR活性不一定高，但是，低产品种的NR活性较低。

2.4.2  谷氨酰胺合成酶活性  GS是处于氮代谢中心的多功能酶，参与多种氮代谢的调节[6]，有研究表明，GS活性的提高有利于植物氨同化和氮素转化[7-9]。由图8可看出，随甘薯生长发育，不同品种的叶片GS活性升高，而且，高产品种的GS活性较低。

2.5  不同品种氮收获指数变化

由图9可知，2011年的数据表明，在甘薯的整个生育期，不同品种的氮收获指数先降低后升高，除北京553外，最低值均出现在栽秧后90 d，北京553的最低值出现在栽秧后110 d;在栽秧后90 d之前，北京553的氮收获指数最高，栽秧后110 d之后，北京553的氮收获指数最低，这一点与块根中全氮含量的变化一致。2012年的变化趋势与2011年基本一致。由此可知，氮收获指数与单株氮积累量几乎没有相关，表明“氮的分配”和“氮的吸收”是受不同的生理系统控制的，并且发现这两个彼此独立的生理系统可以较好地统一在一个品种中。

3  结论与讨论

Fujise等[10]指出，甘薯植株中氮浓度低时，干物质向块根的分配率高;袁宝忠等[11]的研究表明，从甘薯植株体内碳氮代谢分析中，生长前期以氮素代谢为主，具体表现植株具有较高的累积氮素能力，从而提高了氮素含量，更进一步促进茎叶的生长与壮大，而植株体内的碳素同化物质的比例较低。另一阶段是生长中后期，随着叶器官不断生长和壮大，加强了碳素的同化能力，使碳素代谢转为优势。本试验的研究结果表明，在甘薯生长前期，高产品种的植株氮含量要低于低产品种，到了甘薯生长后期，高产品种的植株氮含量则高于低产品种，这与前人的研究结果略有不同。本试验的结果还表明，在甘薯生长前期，高产品种叶片的可溶性蛋白质含量较高，到了甘薯生长中后期，高产品种的叶片可溶性蛋白质含量则较低。

根系吸收的硝态氮，在叶片中经硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶（NiR）的连续催化，还原成NH4+，其中NR是这个反应过程的限速酶，其活性大小影响着NO3-还原为NH4+的速度，也影响着土壤中无机氮的利用率，间接影响着NH4+形成氨基酸、蛋白质的速度。谷氨酰胺合成酶（GS）是NH4+进一步形成氨基酸反应过程中的关键酶。本试验的结果表明，在甘薯生长中后期，高产品种的植株氮含量较高，促进了氮素向块根转运，提高了NR活性，提高了中后期叶片与块根中游离氨基酸和可溶性蛋白质的含量。因此，高产甘薯品种的NR活性不一定高，但是，低产品种的NR活性较低。低产品种的GS活性较高。

参考文献：

[1] FOYER C H， CHAMPING M L， VALADIER M H. Partitioning of photosynthetic carbon： the role of nitrate activation of protein kinases[A]. SHARRY P， HALFORD N， HOLLEY R， et al. Proceding of the Phytochemical Society of Europe[C]. Oxford： Clarendon Press， 1996.35-51.

[2] DENG M D， MOUREAUXT C. Effects of nitrogen metabolites on the regulation and circadian expression of tobacco NR[J]. Plant Physiol Biochem， 1991，29：239-247.

[3] LILLO C. Light regulation of nitrate reductase in green leaves of higher plants[J]. Physiol Plant， 1994，90：616-620.

[4] SOLOMONSON L P， BARBER M J. Assimilatory nitrate reductase： functional properties and regulation[J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1990，41：225-253.