酵母属在食品工业中的应用

田晓菊

（宁夏大学农学院，宁夏银川750021）

酵母属在食品工业中的应用

田晓菊

（宁夏大学农学院，宁夏银川750021）

酵母属是酵母菌中应用最为广泛的一类，以酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）为代表，最早被人们用来酿酒和发面。随着对酵母属的形态、生长和繁殖特征的研究以及对酵母属分类的进一步明确，使得它在食品工业中的应用越来越广泛。文章就酵母属的分类、主要的形态和生长、繁殖特征做了简单介绍，重点叙述了酵母属在食品工业中的应用。

酿酒酵母；食品工业；应用

酵母属是酵母菌中应用最为广泛的一类，以酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）为代表，最早被人们用来酿酒和发面。随着对酵母属的形态、生长和繁殖特征的研究以及对酵母属分类的进一步明确，使得其在食品工业中的应用越来越广泛。然而对于酵母属的分类、生长特征及其在食品工业中的应用报道较少，本文主要以酵母属中的酿酒酵母为例，阐述了酵母菌的分类、细胞的生长和繁殖及其在食品工业中的应用。

1 酵母属的分类

酵母菌（yeast）不是分类学上的名称，而是一类以出芽繁殖为主要特征的单细胞真菌的统称。截至1998年，已被描述的酵母菌达到95属、723种，目前荷兰微生物菌种保藏中心保藏有900种[1]。其中被人类利用最早、与人类关系最为密切的就是酵母属（Saccharomycessp.），在拉丁文中的意思是“甜的真菌”，它在分类学上是真菌界（Fungi）子囊菌门（Ascomycota）酵母亚门（Saccharomycotina）酵母纲（Saccharomycetes）酵母目（Saccharomycetales）酵母科（Saccharomycetaceae）酵母属（Saccharomyces）。

MEYEN于1838年首次提出了Saccharomyces这一属名，1870年REESS对酿酒酵母属作了更精确的定义：简单子囊菌，无真菌丝，细胞通过重复出芽而繁殖，有些细胞发育为子囊，含有1～4个子囊孢子[2]。之后对酵母属的分类也是备受争议，普遍接受的是1984年出版的由KREGER VAN R I J主编的《酵母菌的分类学研究》第三版中，采纳了由YARROW建立的酵母属的7种系统理论[3]。随着分子生物学技术不断被应用于酵母菌的分类学研究中，主要根据DNA-DNA同源性和脉冲场凝胶电泳（pulsed field gel electrophoresis，PFGE）核型分析结果，在1998年出版的《酵母菌的分类学研究》第四版中，酵母属的种数增加至14个[4]。加上JAMES S A等[5]于1997年根据18S rRNA基因序列分析结果发表的未来得及被收录进上述新版专著的另2个新种，酵母属现在共包括16个种。然而更多的研究表明，现有的酵母属中的某些种之间存在同源性，因此对于酵母属的分类目前还不明确，但是在酵母属分类演化过程中，一直公认的一大类酵母是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。

2 酵母属的主要形态、生长和繁殖特征

酵母属为单细胞，与其他真核生物细胞结构相似，通常为圆形、椭圆形或腊肠形。酵母属的菌落生长速度很快，在固体培养基上形成的菌落大而厚，并在3 d左右便成熟稳定。菌落通常扁平光滑，表面湿润、黏稠，有分泌物，或者反光或者暗淡，菌落不透明，颜色则是奶油色至棕奶油色的。与培养基结合不紧密（无菌丝），易被接种针挑起。在液体培养基中生长，有的在底部生长，易于凝集沉淀；有的均匀生长，使培养液变浑浊[6]。酵母属的菌种通常具有可以发酵各种碳水化合物，而不能利用硝酸盐的特点，液体培养时无菌醭[7-8]。

酵母属的繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖两种。以无性繁殖—芽殖的方式为主；有性繁殖是形成子囊孢子。

3 酵母属在食品工业中的应用

3.1 酿酒工业

早在史前时期，人类祖先就从成熟的落果自然发酵现象中学会了酿酒，然后人们开始有意识地栽培葡萄和酿造葡萄酒。有关葡萄酒酿造的科学研究，始于1857年法国的微生物学家巴斯德有关酒精发酵原理的发现。此外，巴斯德还完成了许多与葡萄酒相关的研究，如葡萄酒的成分、葡萄酒的老化、葡萄酒变质以及酒石的化学结构等，使得葡萄酒的酿造技术得以大幅度提高，并成为专门的学科[9]。其他水果酿制的果酒在我国也有着悠久的历史，山梨酒采用自然发酵酿制，被古人称为“真酿”，《花木考》云：“山梨者，味极佳”。用杨梅酿酒，早在晋代已风行岭西，非贵人重客不得饮用。柑桔制的甜酒，在宋代已得“洞庭春色”之雅称。“枣酒”在明朝中叶的北京曾被称为“廊下内酒”而名噪一时。乾隆年间，《西域间见录》中说道，“夏初桑葚熟，回人取以酿酒，家各数石，男女于树荫草地或果木园中欢然聚饮……桃熟亦可酿酒，味微酸”[10]。现代工业中果酒酿制也是解决残次落果的重要手段，各种水果酒的酿制工艺的研究琳琅满目，主要集中在酿制各种果酒的优良酵母菌种的选育、工艺条件的优化、澄清技术等方面，为水果资源的综合利用提供了有效的方法。

除了果酒，酿酒酵母还用来酿制黄酒、白酒和啤酒。酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）也叫啤酒酵母，可用来发酵啤酒，以大麦芽为主要原料，经过制麦、糖化、发酵等工序酿制成一种含有二氧化碳的低酒精度的酒，是世界上产量最大的酒种。酵母菌种是影响啤酒质量的关键因素，它决定了啤酒中的酯类、醇类、醛类、双乙酰等风味物质的形成，因此目前国内外的研究从优良酵母菌种的筛选转向通过基因重组技术改良啤酒酵母菌种，使得发酵时间显著缩短，风味得到较大改善[11]。

白酒是我国特有的发酵蒸馏酒，以高粱、小麦、大米、甘薯和玉米等为原料，经过多种微生物共同作用，蒸馏后所得。涉及的真菌有曲霉、根霉、毛霉和酵母菌等，其中产生酒精的主要是酿酒酵母。白酒发酵属于典型的自然发酵过程，不是纯种发酵，有许多微生物参与，而且是在开放的生产环境中酿制，容易受环境条件的影响，发酵过程中产生不同种类和数量的醇类和酯类，因此形成了不同风格的白酒。近年来，白酒的研究趋向于白酒中微生物的多样性和酿酒酵母与其他微生物之间的相互作用[12]。

黄酒是具有我国民族特色的传统酒精饮料，属于低度的发酵原酒，因酒色泽黄亮而得名。它是用糯米、大米或黍米为主要原料，通过酒药、麦曲的糖化发酵，最后经压榨制成。黄酒酿造过程中，通过酵母的发酵作用将原料中的碳水化合物转化为乙醇和二氧化碳，同时生产部分黄酒风味物质。目前已分离出纯种的黄酒酵母，完成了从传统手工生产方式到现代工业化生产的转变，同时黄酒酵母的品质也直接影响着黄酒生产过程的效率和品质。研究的重点是优良黄酒酵母的选育和开发安全高效的黄酒酵母育种新手段、黄酒风味和特征香气的研究、黄酒酿造工艺（包括蒸煮、发酵、杀菌）的改进[13-14]。

3.2 发酵食品

酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）除了酿酒外，也是发酵面包和馒头的主要菌种。酵母利用原料中的葡萄糖、果糖、麦芽糖等糖类及淀粉转化后的糖类进行发酵，产生二氧化碳，使面团体积膨大、结构疏松，改善面包和馒头的风味。酵母中的酶催化面团中的各种有机物发生反应，将结构复杂的高分子物质变成结构简单、相对分子量较低且易被人体直接吸收的营养物。酵母本身蛋白质含量高，且含有多种维生素，增加了面包和馒头的营养价值[15]。

我国传统发酵馒头是用酸面团发酵，20世纪80年代，随着活性干酵母被引入我国，因其使用便捷，传统面食发酵剂逐渐被取代。但使用传统面食发酵剂制备的面包和馒头品质更优，因为活性干酵母为单一菌种发酵，与传统发酵剂的混菌体系发酵相比，发酵的面食风味平淡、香气不佳，总体的感官品质低。而传统发酵剂中包含多种微生物，面团发酵时各种微生物同时起作用，协同进行糖化、蛋白分解、酯化、产气等过程，代谢物质丰富，所以发酵的面食感官品质更佳[16]。因此，近年来，国内外又转向对传统面食发酵剂的研究，对酸面团发酵面包中的微生物的多样性、风味物质、发酵机理进行研究[16-17]。刘同杰等[16]对传统酸面团中的细菌与酵母菌进行分离与鉴定，结果发现8种乳酸菌、4种酵母菌和6种其他细菌。4种酵母菌分别为酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、假丝酵母（Candida humilis）、异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus，也称异常毕赤酵母）、扣囊复膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera），其中酿酒酵母是优势菌种。杨秀琴等[17]发现酵母菌对自然发酵酸面团面包中主要挥发性风味物质有较大影响，如酸类物质的相对含量有所下降，醛类的含量增加，添加酵母菌的酸面团面包风味物质中酯类的比例低于不添加酵母菌的。

田裕春等[18]研究了酵母菌对发酵乳风味物质和质构特性的影响，他们以发酵乳为原料，通过在原有乳酸菌的基础上，加入酵母菌，待发酵液凝乳后，测定其中风味物质和质构特性的变化情况。结果表明，在加入酵母菌之后，风味物质的含量较之前明显提高，变化最大的异戊醇的含量提高了200%以上；质构特性的各参数也有显著提升，其中，硬度和黏聚性明显提高，而稠度和黏度尽管提升不显著，但仍有较大上涨趋势。说明酵母菌的加入对于发酵乳制品中的风味物质和质构特性均有较显著的影响。

3.3 酒精工业

酒精是重要的化工原料，因其所用的原料是食品以及食品加工的废弃物，而且生产的酒精又用于微生物的培养、食品工业的消毒、燃料等。生产酒精的原料包括薯类原料、谷物原料、糖类原料、野生植物原料等。把这些原料中的糖类物质经过处理转化成可发酵性的糖，利用纯种酵母（酿酒酵母）进行厌氧发酵，再经蒸馏将酒精分离出来。酒精工业生产使用的酵母必须具备以下品质：繁殖速度快，增殖能力强；能在较高浓度的酒精发酵醪中进行发酵；耐温性能好，能在较高温度条件下进行繁殖和发酵；有抗杂菌能力；耐酸性强；生产性能稳定，变异性小；发酵时产生泡沫少[15]。

因为薯类、谷物、糖类等原料发酵酒精成本高，而且这些资源有限，为了使用这些原料生产对人类更有用的食品，国内酒精的生产转向利用秸秆等废弃物发酵。秸秆中主要是木质纤维素，木质纤维素的水解物主要是木糖和葡萄糖，通过筛选或基因改造，得到能同时代谢五碳糖和六碳糖的高效产乙醇菌株成为提高实际工业生产过程中发酵原料的利用率的关键问题之一[19]。

3.4 酵母食品和饲料

酵母是一种可食用的、营养丰富的单细胞微生物，蛋白质在菌体中占一半以上，还含有多种维生素、矿物质和核酸等。开发酵母食品、酵母食品添加剂和提取各种生物活性物质作为医药或保健食品，成为提高人民体质的一项措施。

食用酵母是一种无活力、干燥的死酵母，含有丰富的蛋白质和各种氨基酸及多种B族维生素，还含有多种矿物元素如钙、磷、钠、钾、镁等，也是铁、锰、铜、钴、锌、硒等微量元素的良好来源。食用酵母目前制成片状、粉末状和块状，最常食用的是乳酸酵母和酵母属中的啤酒酵母，啤酒酵母中的维生素B1最丰富。这种酵母主要用于以下人群：素食者，为他们提供人体必需的蛋白质；用脑过度者，主要是酵母中的氨基酸和B族维生素起作用；运动员，每天食用10 g的食用酵母，即可大大提供抗疲劳力；年老体弱者，食用酵母可促进贫血者体内红血球数上升，老年人体内所需的赖氨酸量高于青壮年，食用酵母中赖氨酸丰富，每天食用可补充赖氨酸[20]。但是食用酵母的缺点是它的气味令人难以接受，因此在加工时必须添加调味料或香料来减少酵母的臭味。

除了直接食用酵母外，还可以从酵母中提取生理活性物质，如辅酶I、辅酶A、辅酶Q、细胞色素丙、卵磷脂、凝血质、谷胱甘肽和核糖核酸等，提取蛋白质和丰富的酶，加工成其他食品或保健食品。总之，食用酵母已成为一种潮流。

酵母产品可用作食品，也可用作饲料。戴春风等[21]报道了酵母硒的生产，硒是动物生长代谢与繁殖必需的微量元素，对机体抗氧化、抗应激、提高免疫力等有重要作用，在缺硒地区仅靠饲料中所含的硒不能满足动物的生长需求，需要额外添加含硒制剂。酵母硒属于有机硒，在动物体内的生物利用率高，毒性相对无机硒低，对幼龄动物危害小，对环境污染小。高品质酵母硒的生产首先要筛选优良的酵母菌株，同时优化培养基配方和发酵条件，生产出的酵母硒产品还必须进行酵母硒的粉碎粒径控制以及扬尘性测试和安全性毒性测试，然后才能使用。

3.5 其他应用

酿酒酵母对抗生素和重金属离子等有吸附作用，近年来将酿酒酵母用于食品加工中有毒有害物质处理和环境污染治理方面成为研究热点。伍小红等[22]用固定化失活的酿酒酵母去除苹果汁中的展青霉素，展青霉素是真菌的次生代谢产物，在霉烂的果蔬及其制品中均有发现，具有致畸、致癌和致突变作用。酿酒酵母的失活菌体对果汁中的展青霉素有良好的吸附效果，国外也有相应的研究[23]。代群威等[24]用干废弃啤酒酵母菌对铅离子进行吸附，研究发现啤酒酵母快速吸附Pb2+后，菌体表面失去原有的光滑，并附有大量细小颗粒，而且出现细胞壁膜分离现象，初步判断酵母细胞上的多糖和蛋白酰胺参与了对Pb2+的化学吸附过程。啤酒酵母还可以吸附废水中Cu2+、Ni2+、Zn2+、Hg2+、铀等重金属离子[25-28]。而且酵母菌能利用多种有机物，可以分解废水中的有机物质，使其化学需氧量（chemical oxygen demand，COD）、生化需氧量（biochemical oxygen demand，BOD）值下降，达到国家污水排放综合标准。其实酵母菌污水处理技术是可追溯到19世纪70年代，日本人将酵母菌应用在废水处理中，到现在已经有100多年，酵母菌在环境污染治理中的应用领域也越来越广泛。

酵母属对果蔬采后病害防治的研究也是近年来的热点，通过营养与空间的竞争、对病原菌的直接寄生作用及诱导寄主产生抗病性等作用而抑制霉菌的生长。酵母菌与其他生防微生物相比，具有拮抗效果好、不产生毒素、可以和化学杀菌剂共同使用等优点。使用生物工程技术改造拮抗酵母菌从而提高其生防效果，是酵母菌对果蔬采后生物防治的最新研究领域[26]。最近，JONES和PRUSKY合作，克隆出杀菌酞A的编码基因，并把它转化入啤酒酵母（Saccharomyces cerevisia）细胞，啤酒酵母细胞转化体很好地阻止了毛刺盘孢属霉菌（Colletotrichum coccodes）孢子的萌发，并有效地阻止了由毛刺盘孢属霉菌引起的西红柿的腐烂[29]。但是目前进行商业化生产的酵母菌只有毕赤酵母、假丝酵母等少数几种，原因是研究历史较短，与化学杀菌剂相比其防治成本高，其使用方式不及化学杀菌剂方便等，这些因素限制了酵母菌作为果蔬保鲜剂在生产中的使用[30]。然而，利用酵母菌防治果蔬采后病害对人体的安全性较好，对环境污染小，随着人们越来越注重身体健康和国际上提倡保护生态环境的呼声越来越高，它是一项有着良好应用前景的生物技术。

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TIAN Xiaoju
（College of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

Saccharomyces is the most widely used in yeast.UsingS.cerevisiaeas example,it has being used in brewing and leavening since the earlier stage.With the morphology,growth,reproduction and classification of Saccharomyces further defined,its application in the food industry becomes wider.The classification of Saccharomyces as well as its morphology,growth and reproduction characteristic was introduced,and the application of Saccharomyces in the food industry was mainly related.

Saccharomyces cerevisiae;food industry;application

TS261.1；TS262.6；O657.63

A

0254-5071（2015）04-0013-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.04.004

2015-01-23

基金基目：宁夏大学青年教师资助项目

田晓菊（1982-），女，讲师，硕士，研究方向为食品生物技术。