工蜂的亲缘识别

丁桂玲 编译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

工蜂的亲缘识别

丁桂玲 编译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

蜂王通常和5～17只雄蜂交配，之后连续使用来自所有雄蜂的精子，这种一雌多雄的交配方式以及蜂王利用精子的模式使超同胞姐妹和半同胞姐妹工蜂共同生活在一个蜂群中。超同胞姐妹工蜂具有相同的父亲和母亲，平均亲缘系数为0.75，半同胞姐妹工蜂具有不同的父亲，平均亲缘系数为0.25。蜂王使用多只雄蜂的精液，使蜂群中存在不同的亚群体（家系），它们之间可能存在竞争关系。

亲缘选择理论的支持者曾尝试论证工蜂个体是如何通过增加具有更近亲缘关系的个体的繁殖产出来获得适应性的。个体或家系的社会性交互作用应该会被群体的遗传结构影响，识别亲属的能力可增加社会性行为的适应值，因此有研究者推测：如果个体能够根据亲缘关系识别它们交互作用的对象，那么行为将更加倾向于具有更近亲缘关系的繁殖个体。

蜂群内不同家系发挥作用需要工蜂能够识别它们的姐妹工蜂，已有大量证据表明工蜂之间以及工蜂和幼虫之间存在着亲缘识别。蜜蜂使用来自花、蜂胶及其他群体间存在差异的物质的气味区别不同亲缘关系的个体。用于亲缘识别的线索既有环境成分也有遗传成分，并且很难进行区别。蜜蜂能够识别同一蜂群中同一子脾上的全同胞和半同胞姐妹，显示了识别过程中遗传成分的明显作用。

亲缘识别在行为上表现在蜜蜂群体对其他工蜂的接受或排斥。在蜂群及可控的实验室条件下对识别线索进行研究，蜜蜂群体对新羽化工蜂的接受率较高。蜜蜂在可控的环境中饲养5天后被实验室蜜蜂群体的接受性主要由亲缘关系决定。实验室条件下，象征亲缘关系的线索在蜜蜂羽化后12小时之内进行发展。无论亲缘关系如何，大于12小时的蜜蜂都不被室外蜂群接受。蜂箱中蜜蜂羽化5天后则不被实验室蜜蜂群体接受（称为“蜂巢效应”），蜜蜂在蜂箱中短至5小时都能获得蜂巢效应。在一个交叉饲养试验中，蜂巢效应完全掩盖了遗传差别。

蜜蜂从蜂蜡中获得同巢识别信号。把刚羽化的工蜂暴露到蜂蜡巢础基质上会明显降低该蜜蜂被姐妹工蜂的接受性，从巢脾获得的线索提供了特定的工蜂识别信息，而且暴露在巢脾上的影响覆盖了蜜蜂个体产生的线索。把食物气味（茴香油）溶解在固体石蜡中会影响工蜂的识别性能，但把它们放到糖浆中进行饲喂则不会产生影响。固体石蜡本身不会影响蜜蜂的识别信号，表明蜂蜡可能只是信号传递的一种中性媒介。

Breed等（1998）通过研究信号的差异分析亲缘识别信号是如何产生的，发现在蜂群中，暴露到蜡脾上是产生亲缘识别信号的关键环节。他们分析了自然条件下（分蜂群中）信号是如何产生的、蜂蜡来源及新旧程度是否会影响信号的发生以及暴露到蜂蜡上是否会影响蜜蜂间的优先饲喂行为。分蜂群中信号的发展与蜂蜡的产生一致，而不是和蜂子的出现或工蜂的羽化一致，支持了之前关于蜂蜡在信号发生中起重要作用的观点。信号的有效产生需要工蜂的遗传来源、暴露的蜂蜡以及与巢门口守卫蜂之间的匹配。蜂蜡必须已经暴露在蜂群环境中一段时间，从蜂蜡得到的信号没有屏蔽优先饲喂交互作用中使用的信号，此发现支持存在两种识别体系的论点:一种用于亲缘识别，另一种用于同群识别。

蜜蜂可使用与基因型相关的信号识别姐妹工蜂。Breed等（1985）检验假说：遗传背景混杂的工蜂群体面对不熟悉的姐妹工蜂和非姐妹工蜂时，工蜂个体会有不同的表现。收集不同蜂群的蜂蛹、羽化后放到一起组配成具有混合遗传组成的蜜蜂群体，每组10只工蜂，分别来自两个蜂群。工蜂5日龄时，把来自其中一个蜂群的工蜂介绍到混合群中，结果显示在混合群体中个体工蜂会学习群体的组成特性，不攻击亲属关系不同的非熟悉蜜蜂。不过，亲属关系的确影响交互作用的数量，被介绍入混合组的工蜂与其姐妹工蜂的相互作用明显更加频繁。混合组中，每只蜜蜂保持其遗传相关的特性，蜜蜂气味不会混合成群体气味。

观察由两个家系组成的试验蜂群，记录到7种育子相关的行为模式，工蜂倾向于更多哺育同一家系的卵和幼虫，蜂群间的差异可能是每个家系的蜂子频率及蜂群中总的蜂子数量不同所致。

通过交哺生物测定分析工蜂间的亲缘识别和裙带关系。饲喂染色的糖浆以后把工蜂介绍到由同群12～15只蜜蜂组成的接受组中，1小时的交哺饲喂以后使用分光光度法分析染色糖浆的分布。之后变化接受组工蜂的遗传组成，使被介绍工蜂在2～7个家系组成的工蜂群体间进行识别。结果发现，接受组中家系较少时工蜂倾向于饲喂全同胞姐妹，但接受组由3个以上家系工蜂组成时就观察不到这种饲喂偏好。由于自然情况下蜂群的一雌多雄程度超过本试验，这种工蜂间的优先饲喂行为可能并不能揭露自然群体中的亚家系识别。

蜂群扩展的表型（由基因组成和环境影响决定的显著的理化特征）使得选择作用发生在个体水平（蜂群内选择）和群体水平（蜂群间选择）上。基因产生个体水平的表型，个体产生群体水平的表型。一种特定性状能否长时间持续取决于蜂群内和蜂群间的选择压力。蜂王更替例证了这些不同水平的选择如何发挥作用。通常一个蜂群只有一只蜂王，但繁殖季节，蜂群会培育多只蜂王。蜂王更替含两个阶段：培育新王和淘汰老王。哪些蜂王能培育成功以及哪些蜂王最终在淘汰过程中存活下来取决于个体和蜂群水平的选择方向。如果蜂群内选择占主导作用，培育哪些蜂王的冲突就会发生在同群工蜂之间，如果蜂群间选择占主导作用，那么蜂群内工蜂间就会进行合作。Tarpy等（2004）对蜂王更替过程中的冲突和合作进行了论述，他们对不同亚家系工蜂在蜂王羽化前后是否显示出冲突以及在培育高繁殖性能蜂王时是否会表现出合作进行测试。结果显示，尽管在蜂王培育过程中工蜂会通过裙带关系进行微弱的竞争，但它们之间主要是进行合作以培育出具有相似繁殖性能的蜂王。蜂王更替过程中的潜在冲突并未转化成真正的矛盾，表明蜂群间选择在其生存期的重要过程中起主导作用。

工蜂能辨别它们与幼虫间的亲缘关系，并优先使用有亲缘关系的幼虫培育蜂王。只接触过无亲缘关系蜂子的工蜂倾向于选择有亲缘关系的幼虫培育蜂王，说明它们使用遗传信号而非环境信号进行辨别。所以，在蜂王培育过程中工蜂拥有使其内含适合度最大化的感知能力和行为反应。

对工蜂可识别幼虫表型并利用此信息选择亲缘关系更近的幼虫培育蜂王的假说进行过很多检验。Breed等（1984）设计实验，让工蜂可在有无亲缘关系的幼虫或遗传相似的幼虫中进行选择。两个的试验结果并不支持最初的假说，在培育急造王台或在转移的幼虫中选择时蜜蜂并未表现出表型偏好。他们认为在正常条件下，蜜蜂幼虫表型的有关信息不足以区别半同胞/全同胞以及完全无关的个体。但另一个试验结果却显示，蜜蜂有能力区别幼虫群体，倾向于选择那些有更近亲缘关系的幼虫进行培育蜂王。

在一雌多雄的蜂群中，工蜂可以通过培育全同胞关系的蜂王提高其内含适合度。Chaline等（2003）使用微卫星标记确定了两个蜂群中急造蜂王的家系，他们在一个蜂群中发现有些家系的幼虫巢房更多地被改造为急造王台，但在另一个蜂群中却没有发现此倾向。蜂群间的差异表明，并不总是存在选择性育王。这种差异也可能解释了之前对蜜蜂裙带关系的复合研究结论。

对育王中工蜂识别的研究多数是在春季或夏季进行的，环境条件对蜜蜂裙带关系的影响并没有引起重视。2000年，Mohammedi与Le Conte进行试验，检验环境条件是否影响工蜂在育王过程中对幼虫的偏好选择。他们进行了三种试验设计:第一个实验中，把姐妹幼虫与非姐妹幼虫间隔排列后与哺育蜂接触；第二个试验中，把姐妹幼虫与非姐妹幼虫放到同一个王台中供哺育蜂选择；第三个实验与第一个相似，但目的是对已接受的幼虫和剩余的王浆称重。研究显示，无论哪个季节，实验蜂群在育王过程中都不显示偏好性选择。