影响蜜蜂采集信息传递内在因素的研究

刘喜生 靳 藜 李春雁

（山西农业大学动科院，030801）

影响蜜蜂采集信息传递内在因素的研究

刘喜生 靳 藜 李春雁

（山西农业大学动科院，030801）

蜜蜂营社会性生活，靠采集花粉和花蜜为生。蜜蜂采集行为是蜂群得以延续的基础，信息传递是蜂群正常生活的纽带。为了解蜜蜂采集行为信息传递机制，分析影响蜜蜂采集行为信息传递的内在因素，我们对已有的蜜蜂行为学研究进展进行了综述。

蜜蜂；采集行为；内在因素；舞蹈语言

蜂群通过采集活动获得物质和能量，维持蜜蜂的繁衍和发展[1]。蜜蜂在采集过程中，它们不仅要学习和记忆复杂环境中食物源的形状、气味和颜色，还要具备如何再次找到食物和带领同伴共同采集的能力[2]。在长期的自然进化过程中，蜜蜂大脑内部分化出了一种定位机制[3]，即蜜蜂可以通过自身或者群体内部的某些器官编码并解码外界信息，达到正确定位和寻找食物源的目的。蜂群则通过释放化学信息素和蜜蜂在蜂群内的舞蹈语言传递采集信息。下面就蜜蜂的行为学相关研究情况做一综述。

1 视觉

蜜蜂的视觉器官是视觉信息的接收器，由一对复眼和3个单眼组成。蜜蜂在采集过程中，主要用复眼来接受视觉信息，以此来分辨不同形状的物体和判断距离[1]。Martin等通过奖惩实验发现蜜蜂能够对不同视觉图案（pattern）准确分辨，嗅觉等其他信息并不能干扰[4]。这说明蜜蜂大脑有一定的抽象整合和还原视觉信息的能力。

蜜蜂不仅分辨不同物体，而且可以记忆视觉信息，这对采集活动有很重要的意义。Shaowu Zhang等通过引入心理学上的相似匹配延迟模型（DMTS）发现在一定的时间段内视觉判断相似物体的工作记忆的灵活度和强度能影响蜜蜂采集行为的决策机制，而在这之后，如果没有被强化，则不能影响。这说明蜜蜂视觉工作记忆有一定的时间效应[5]。

视觉信息经过蜜蜂大脑处理后，还能判断采食地点的方位。首先，判断采食点相对于太阳的方向。蜜蜂通过复眼感受太阳的方位，从而确定采食点的方向。其次，通过接收到的光流信息来判断距离。根据ShaowuZhang等的研究结果，蜜蜂在采集飞行中，其复眼接受到光流的信息和距离地面的高度有关，光流越多，蜜蜂判断采食地点的距离越大[6]。R.Menzel等则通过隧道实验深入研究，发现蜜蜂用大脑中形成所谓的“视觉里程表”编码解码得到距离信息[7]。由此可见，蜜蜂可以通过对接受到的光流信息的整合来判断采食地点的距离。

为了研究在蜜蜂采集飞行过程中，嗅觉信息还是视觉信息对蜜蜂的采集飞行记忆更重要还是一样重要的问题，研究人员设计了一组试验，主要方法是采用剪触角和AB胶覆盖触角以阻断蜜蜂的嗅觉信息输入，观察蜜蜂是否能正常采集，包括以下实验：试验一，在巢门口捕获采花粉回巢的工蜂，通过CO2麻醉处理，用AB胶覆盖触角作为处理组，完整工蜂作为对照组，每组10只工蜂，重复3次以上，分别在50 m、200 m、800 m处放飞，在巢门口观察回巢蜜蜂个数，发现处理组和对照组在50 m、200 m、800 m处的回巢率差异不显著（P＞0.05）。试验二，在巢门口捕获采粉蜂30只，通过CO2麻醉处理，采用红色涂料涂蜜蜂的复眼以阻断视觉信息的输入，正常工蜂做对照组，在50 m处放飞，结果表明复眼涂了红色涂料的工蜂几乎不能飞行，在巢门口没有发现复眼涂了红色涂料的工蜂，而对照组全部飞回蜂巢。试验三，训练工蜂飞到50 m、100 m、200 m和400 m采食地点采集糖水并飞回蜂巢，在采食点捕获工蜂，通过CO2麻醉处理，剪触角、用AB胶覆盖触角作为两种处理，完整工蜂作为对照组，每组10只工蜂，重复3次以上。结果表明，被剪去触角、被AB胶覆盖触角和对照组蜜蜂都能飞回采食点采集，被剪去触角和被AB胶覆盖触角的蜜蜂和对照组的返回率没有非常显著的差异。这说明被切断了视觉通道的蜜蜂不能飞行和定位，而切断了嗅觉通道的蜜蜂可以飞行采集。在蜜蜂采集飞行中，视觉比嗅觉更为重要。

2 听觉

Tsujiuchi等发现蜜蜂跳舞时，能够传递和解码听觉信息[8]。D.C.Sandeman等发现：蜜蜂足有接受蜜蜂舞蹈时在巢脾上发出的震动的器官[9]。舞蹈语言通过振动的方式传递和感受信息，在蜂群内，正确站位的舞蹈追随者站在与它们向前伸直的触角形成一个大约90到120度的姿势。由于有重力探测器，各个舞蹈追随者能意识到自己在巢脾的位置，如果它把接受到的触角触动的模式与它自己的空间取向的信息结合起来，就能确定舞蹈者在巢脾上的姿势。编码飞行距离的摆尾时间对应于舞蹈追随者触角的刺激时间[10]。

3 嗅觉

蜜蜂的嗅觉器官主要在触角。蜜蜂嗅觉灵敏，特别对蜜蜂各类信息素和花粉花蜜的气味敏感。嗅觉除了在吸引异性、蜂王通过信息素来实现对蜂群的调控、分蜂、认巢、防卫以及确定花的位置中发挥重要作用之外，也是影响蜜蜂采集过程的关键因素[15]。某些生物胺类物质在蜜蜂体内是大脑中的神经递质，它们在体外却能对蜜蜂嗅觉产生影响。Reinhard等发现生物胺类物质会影响蜜蜂对糖水浓度的敏感度[10]。Barron等发现采食气味学习不会影响蜜蜂嗅觉编码，而某些生物胺类物质有调节蜜蜂采集行为的作用[11]。Thom等发现跳摆尾舞的意蜂会散发出四种化合物，而这几种化合物能够增加采集蜂的数量，起到正向调控采集行为的作用[12]。Chaffiol等利用风洞技术，研究了社会气味和芳樟醇对蜜蜂在定向飞行中方向判断的影响，发现社会气味比芳樟醇更有吸引力[13]。说明蜜蜂能分辨气味，气味能对蜜蜂采集的决策产生影响。

4 味觉

迄今为止，已经证实蜜蜂对甜味和咸味比较敏感，而蜜蜂是否能感知苦味这个问题并没有得到很好的回答。Chittka等发现熊蜂在做视觉判断的时候对奎宁的刺激有反应，即它辨认出一种颜色时用糖水奖励；辨认出另一种时用奎宁惩罚。熊蜂也拥有一套对花中苦味的生物碱的反应机制。DeBritoSanchez等通过电生理和行为实验发现触角没有苦味的感受器。蜜蜂前足跗节上是否有苦味感受器还未见报道。

为了研究蜜蜂跗节能否感受苦味，研究人员按以下方法设计了实验：首先，在意蜂巢门口取50只健康的采集蜂，冰上麻醉3～5 min。然后把它们转到特制的固定器上，用蜂蜡将触角固定。喂糖水，而后使它们处于饥饿状态2～3 h。用沾上水的和干燥的牙签分别接触蜜蜂的左右前足，保证它们处于清醒状态；然后，分别用奎宁处理过的和沾有糖水的牙签接触上述蜜蜂前足，记录反应。反应的记录“1”，不反应的记录“0”；最后，计算出记录为“1”出现的频率，用DPS数据处理系统做Logistic回归分析，结果表明蜜蜂对不同浓度的苦味反应的敏感性之间没有显著差异（P=0.99），证明蜜蜂对苦味刺激反应不敏感。

5 蜜蜂的舞蹈语言

除了通过释放化学物质，蜜蜂主要通过舞蹈语言在群内传递采集信息。蜜蜂从卵到蛹羽化的正常发育需要34～35℃的相对恒温，实验表明，当子脾发育的环境温度在适宜温度之外时，蜜蜂学习和记忆的能力将受到影响，造成认巢和舞蹈交流的障碍。德国威尔茨堡大学的研究人员发现，32℃恒温箱内发育的工蜂的舞蹈能力与35℃恒温箱内发育的工蜂相比明显下降。适宜的温度是舞蹈语言能力正常表现的重要因素。

遗传因素也是影响蜜蜂舞蹈语言的重要因素。蜜蜂舞蹈语言起源于熊蜂，在长期的进化过程中，不同蜂种可能形成各不相同的舞蹈语言。不同蜂种之间的舞蹈语言比较，对于蜜蜂采集行为的研究具有重要意义。一是可以进一步了解蜜蜂进化史，二是对深入研究蜜蜂采集过程也是很有意义的。苏松坤等成功组织了中蜂和意蜂的混合蜂群并检测了中蜂、意蜂和混合蜂群中的中蜂、意蜂的舞蹈语言曲线，发现不论是纯的蜂群还是混合蜂群，中、意蜂的舞蹈语言曲线之间均存在显著差异，说明中、意蜂舞蹈语言之间存在不同的“方言”；采用标记工蜂从定点糖浆处采集返巢内招募其他工蜂到定点处采集的方法，首次证实中、意蜂之间能够招募混合蜂群的工蜂前往食物源采集[16]，这两个蜂种之间如何实现互相交流、学习和理解，还有待进一步研究揭示。

6 结语

蜜蜂和人类一样，都具有社会性的群体结构，而在已经完成基因组测序的昆虫（果蝇、蚊子、家蚕、蜜蜂）当中是非常独特的，蜜蜂复杂的社会性行为为人类社会行为学的研究提供良好的研究模型，蜜蜂行为学与现代分子、神经、电子科学的交叉研究，将会产生令人振奋的新成果，其研究前景非常广阔。

[1]陈盛禄.中国蜜蜂学[M].北京:中国农业出版社.2001.

[2]Chittka L,Vorobyev M,Shmida A,et al.Bee color vision-The optimal system for the discrimination of flower colour swith threespectral photoreceptor types?Sensory Systems of Arthropods[M]. Basel：Birkhaeuser Verlag/Switzerland Press,1993.

[3]Gould JM,Gould CD.The Life of the Honey Bee[M].NewYork: Scientific American Library,1995.

[4]Martin G,Tautz J,Zhang SW,et al.Honeybee odometry:performance invarying natural terrain[J].PLoS Biology,2004,2:0915-0923

[5]Zhang SW,Bock F,Aung S,et al.Visualworking memory in decision making by honey bees[J]PNAS2005,102：5250～5255.

[6]Zhang SW,Bartsch K,Srinavason MV.Maze Learning by Honeybees[J].Neurobiology of learning and memory,1996,66：267-282.

[7]Menzel R,De Marco RJ,Greggers U.Spatial memory,navigationand dance behavior in Apis mellifera[J].J Comp PhysiologyA, 2006,192：889-903.

[8]Tsujiuchi S,Loukianova ES,Eberl DF.Dynamic range compressionin the honey bee auditory system toward waggle dancesounds[J]. PLoS ONE,2007,234：371-382.

[9]Sandeman DC,Tauz J,Linduar M.Transmission of vibrationacross honeycombs and its detection by bee leg receptors[J].The Journal of Experimental Biology,1996,199：2585-2594.

[10]Tautz J.苏松坤译.蜜蜂的神奇世界 [M].北京：科学出版社, 2008.

[11]Barron AB,Maleszka R,VanderMeer RK.Robinson GEOctopamine modulates honeybee dance behavior[J].PNAS,2007,104：1703-1707.

[12]Thom C,Gilley DC,Hooper J,Esch HE.The scent of the waggle dance[J].PLoS Biol,2007,228:1371-1376.

[13]Chaffiol A,Laloi D,Deleg P.Prior classical olfactory conditioning improves odour-cued flight orientation of honey bees in a wind tunnel[J].The Journal of Experimental Biology,2005,34.