杨梅种子催芽处理研究现状

倪海枝 陈方永 王引 任正初

（浙江省柑橘研究所 台州黄岩 318026）

杨梅种子催芽处理研究现状

倪海枝 陈方永 王引 任正初

（浙江省柑橘研究所 台州黄岩 318026）

种子休眠是植物为了种的生存，适应环境，在长期生长发育过程中形成的一种特性。在播种前进行种子催芽能有效促进种子发芽和休眠芽发育，加强种子内部的生理活动（酶的活动、养分的转化、胚的呼吸作用等），保证种子在吸足水分后，能促使、加快种子中的养分分解运转，有利于培育壮苗。杨梅为我国特产水果，杨梅砧木为本砧，应从健壮优良的母树上采收成熟种子，作为嫁接用砧木苗，但由于杨梅种子核壳（内果皮）坚硬，杨梅种子发芽率较低，所以杨梅种子在播种前需要催芽以促进其发芽。本文针对杨梅种子催芽方法作一综述，以期进一步提高杨梅种子发芽率。

1 生理休眠的确定

种子休眠是指有生命力的种子，由于某些内在因素或外界条件的影响，使种子一时不能发芽或发芽困难的自然现象。种子休眠按其休眠特征的差异可以分为强迫休眠和生理休眠。强迫休眠是由于种子得不到发芽所需的各种基本条件(适宜的水分、温度和氧气)而造成的休眠，只要一旦满足这些条件，种子很快就能发芽。生理休眠是指种子成熟后，即使给予了适宜的发芽条件,也不能很快发芽或发芽很少。

杨梅属于核果类果实，杨梅种子由内果皮（果核壳）、种皮及种仁组成，杨梅外果皮（食用部分）无保护层，内果皮坚硬，种仁无胚乳，只有子叶二枚。杨梅成熟时，其种仁已发育完全，可以通过赤霉素（GA）处理提高发芽率以及层积处理打破种子的休眠，因此，杨梅种子休眠属于生理休眠[1]，生理休眠的种子其休眠时间的长短取决于胚乳与种皮（壳）的数量及相互之间的作用[2]。生理休眠的种子，影响发芽的原因也是复杂多样的，有的是由一种原因造成，有的则是几种原因综合造成的，据目前的研究，影响杨梅种子休眠主要有 2种因素：种皮与抑制物质。

1.1 种皮((壳))引起的休眠

杨梅种子在一定条件下（白天/晚上温度：30/20℃）进行发芽试验，28 d后去果核壳（含种皮）的种子发芽率为21%，而完整的种子不发芽，发芽率存在显著差异[3]，表明杨梅果核壳对种子的萌发有抑制作用。原因可能是由于杨梅种子种壳结构坚硬致密，表面布满褐色茸毛，不易透水、透气，阻碍气体的交换，造成吸水困难，发芽率降低。

1.2 抑制物质引起的休眠

杨梅种子内含有萌发抑制物脱落酸(ABA)[3,4]，果核壳ABA含量＞种皮ABA含量＞种仁ABA含量，且果核壳ABA含量是种皮与种仁总量的132倍[3]。种子中含有抑制物质，抑制种仁的代谢作用，使种仁处于休眠状态。fluridone是一种ABA生物合成抑制剂，fluridone（氟啶草酮）处理能有效提高山樱花（Prunus campanulata）种子[5]、皱叶烟草（Nicotiana plumbaginifolia）种子[6]、加拿大黄松种子[7]的萌发率，但fluridone处理杨梅种子并没有促进种子的萌发，10 μ M fluridone处理种子的发芽率17%，50 μ M fluridone萌发率更低，仅为8%[3]，表明ABA可能不是引起杨梅种子休眠的主导因子。

2 种子的催芽

种子催芽是指通过人为的一些方法和手段，改变外部因素，比如温度、湿度等，使处于休眠期的种子解除休眠状态，使其缩短发芽时间、提高发芽质量的过程。这样不仅节省种子、提高保苗率，播后种子出土快，出苗整齐，减少出苗时间，进而减少育苗成本和病害的发生。杨梅种子由于果核壳坚硬等原因，播种后不能发芽或出苗率很低，一般野生杨梅种子发芽率为30%～60%，而未经催芽处理的栽培种种子发芽率大多在10%～30%左右，为了提高其出苗率，往往采用催芽的方式。目前，杨梅催芽的方法主要包括：水浸催芽、层积催芽、化学药剂催芽、高温催芽等。

2.1 水浸催芽

水浸催芽的目的是软化种皮，使种子含水量增加，促进种子内部物质转化，为种子的萌发提供必备的物质条件。不同物种的种子对水温和浸泡时间要求不同，视种皮的厚度、种粒大小、种子内部物质构成而定。蒋小军等[8]试验了不同水温（90℃、80℃、70℃、60℃）对应不同浸泡时间（分别为5 min、10min、20min、60min）对杨梅种子萌发的影响，水温80℃，时间10min处理经过沙藏的杨梅种子萌发率为72%，未经过沙藏的种子发芽率仅为36%，60～80℃热水浸种对沙藏和未沙藏杨梅种子发芽有促进作用，而90℃热水浸种对沙藏和未沙藏种子发芽有副作用。蒋小军等[8]仅试验了四种水温及时间对杨梅种子萌发的影响，且发芽率也较低，没有提及浸种时种子与水的比例，仅表明水浸催芽能促使杨梅种子的萌发。杨梅种子水浸催芽所要求的合适水温及浸泡时间目前研究报道较少，如何利用水浸催芽来提高杨梅种子的发芽率还需进一步试验。

2.2 化学药剂催芽

化学药剂催芽，即用化学药剂、微量元素（硼、锰、锌、铜）、植物生长调节剂等溶液浸种，解除种子休眠，加强种子内部的生理活动（酶的活动、养分的转化、胚的呼吸作用等），促进种子提早萌发。有的种子种皮硬而厚，几乎不透气，采用化学药剂浸泡的方法腐蚀种皮，使种皮变软变薄，增加透气性。据目前的研究报道，杨梅种子催芽使用的化学药剂有硝酸钾、双氧水、聚乙二醇、硫酸。硝酸钾中的K+作为多种酶的激活剂，在一定程度上增强酶的活性，使得细胞膜得到部分修复，参加诱导植物体内生长激素的生物合成及活力调控[9]，0.2%～ 5%硝酸钾能有效打破杨梅种子休眠，促进种子萌发[8]。双氧水属强氧化剂，浸种时种子周围产生气泡增加氧气，有助于种子呼吸作用的加强，促进种子的萌发和生长；同时，双氧水有一定的腐蚀作用，虽然能使种壳透性得到改善，但高浓度的双氧水对种子胚有极大的腐蚀作用[10]，研究表明，0.2%、 0.5%双氧水处理与对照（清水）相比，能提高沙藏杨梅种子的发芽率，1%双氧水处理杨梅种子降低发芽，5%双氧水处理杨梅种子均不发芽。聚乙二醇作为渗透调控剂的高分子化合物并不进入种子休眠细胞，而是控制种子引发的水势[11]，种子萌发时吸水缓慢，有利于种子细胞膜的修复，减少营养物质渗漏，降低种子电导率，提高过氧化物酶、脱氧酶和磷酸酯酶活性，从而增强种子活力[12]。聚乙二醇对未沙藏种子破除休眠效果不大，对沙藏种子促进发芽作用显著。98%浓硫酸处理对杨梅种子发芽有抑制作用，东魁杨梅种子处理后未发芽，野生杨梅发芽率降低[13]，49%硫酸处理对沙藏种子发芽影响不大，对未沙藏种子发芽有明显的促进作用[8]。

使用植物生长调节剂浸泡杨梅种子也可提高种子的发芽率。黄吉华等[14]的研究表明翠竹牌植物生长调节剂5000倍处理后杨梅种子的发芽率达91.1%，802植物生长调节剂5000倍的发芽率为71%。杨梅种子内含有抑制物质ABA，用赤霉素浸种，在一定程度上可以调节种子内的激素平衡，使促进生长类激素含量增加，从而打破种子休眠，促进萌发。1500mg/L赤霉素[3]、500×10-6GA3[14]抑制种子的发芽，500mg/L、1000mg/L赤霉素促进种子的萌发，GA1、GA4种子的催芽效果要好于GA3的效果，GA1、GA4种子的发芽率高于60%，而GA3的发芽率低于50%，GA3+多效唑（赤霉素生物合成抑制剂）可提高杨梅种子的发芽率[3]。这表明赤霉素的浓度及种类决定杨梅种子的萌发，溶液浓度太高或太低，都会对种子的发芽率造成影响。

2.3 层积催芽

目前已有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，要求低温、湿润的条件来解除休眠。层积催芽是将种子与湿润物（如河沙、湿泥炭等）混合或分层放置，促使种子露出胚根的处理。其优点是可以软化种皮，增加透性，可以使种子内含有的抑制物质逐渐消失，而生长激素逐渐增加。根据层积温度的不同，可以将其分为三类：低温层积、变温层积和高温层积。

低温层积是指在层积期间，使种子始终处于低温( 0～10℃)的环境中进行的层积催芽法。用含水量50%的黄沙（沙为种子重量的 4倍）与种子充分混合，在室温下保湿层积85 d春播后，由于层积能使种子在湿沙中后熟，通过层积处理后，杨梅种子的出苗率远高于对照（干燥种子）[14]。经过低温（ 4℃）层积处理84 d后，种子的发芽率为42.7%[3]，说明通过低温层积处理能提高杨梅种子的发芽率，一般说来，适当延长低温处理时间，更能促进种子萌发。

高温层积是把种沙混合物直接置于温度为18～25℃ 的条件下催芽。杨梅种子经暖层积（白天/晚上温度：30/20℃）处理140 d 的发芽率为31.3%，而经过低温（ 4℃）层积处理84 d后，种子的发芽率可达42.7%[3]，表明杨梅种子利用高温层积催芽方法催芽的效果不如低温层积催芽好，用高温层积催芽时为了防止种子腐烂，湿润物的含水量宜适当低些。此外，杨梅种子种壳结构坚硬，利用高温晒裂种壳方法的催芽效果也较好。黄吉华等[14]指出采用太阳晒裂后层积或层积后再太阳晒裂，均是机械力使种子裂口，从而有利于种子吸水透气，使种子出苗率提高，先层积后晒裂的出苗率为76.67%，先晒裂后层积的出苗率为66.67%。其中先层积后晒裂比层积前晒裂需时短，工序少，基本不受天气（太阳）影响，简便易行。

变温层积催芽是用高温与低温交替进行的层积催芽法。即先高温后低温，必要时再用高温进行短时间的催芽。杨梅只用低温层积催芽的效果不好，而用变温层积催芽能取得良好的效果[15]。Chen等[3]试验了变温层积催芽对杨梅种子发芽率的影响，结果表明暖层积处理 7 d、14 d、28 d后再分别低温层积84 d的发芽率分别为41.7%、43.3%、48.7%，暖层积处理56 d、84 d后再低温层积的发芽率分别为67.3%、69.3%。变温层积催芽一般高温时间较短，低温时间较长，而杨梅种子在相同的冷层积处理时间内，暖层积处理时间较长的种子发芽率显著高于处理时间较短的，说明杨梅种子利用变温层积催芽时高温时间不宜太短。

3 结语

为了扩大种子催芽技术在解除杨梅种子休眠上的应用，提高栽培种杨梅种子的发芽率，目前还应从以下几个方面进行进一步的研究：需要进一步试验多种催芽方法的综合处理研究，加强种子催芽作用机理的研究，为种子催芽处理提供坚实、合理的理论依据；要加强植物生长调节剂在杨梅种子催芽上的应用，并应注意生长调节剂复合处理的研究；要加强种子快速催芽技术的研究，特别是加强变温层积催芽技术的研究。

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10.13906/j.cnki.zjjgj.1009-0584.2015.02.187

2016-03-27