缺镁胁迫对柑橘的影响研究综述（ 1）——缺镁对柑橘生长发育的影响

郑重禄

((福建省泉州市洛江区农业水务局 362011)

缺镁胁迫对柑橘的影响研究综述（ 1）
——缺镁对柑橘生长发育的影响

郑重禄

((福建省泉州市洛江区农业水务局 362011)

编者按：镁是柑橘生长发育最重要的矿质元素之一，对柑橘具有重要的营养作用和生理功能。缺镁胁迫会对柑橘生长发育、果实产量的形成和品质的改善产生不利影响。本文综述了有关缺镁对柑橘生长发育、光合作用、活性氧代谢、酶活性、基因表达和蛋白质组学等的影响，并对今后柑橘缺镁研究的重点提出见解，以期为进一步深入研究提供参考依据。由于文章字数多，分 3期连载。

镁(Mg)是构成植物多种重要成分的组成元素，在植物中的含量约为0.05%～ 0.7%，被列为植物的第四大必需营养元素。镁对植物具有重要的营养作用和生理功能，除了成为叶绿素结构的中心原子，直接参与光合作用外，还作为多种酶的活化剂，并对核糖体的稳定与磷脂的形成都起着重要的作用[1]。在逆境胁迫下镁具有第二信使的功能，另外还有部分以镁离子(Mg2+)形式存在于代谢库中，对稳定代谢库中Mg2+的含量起调节作用[2]。由于地质等其它因素的影响，植物中的缺镁现象很普遍。

柑橘属于亚热带常绿果树，种植于热带、亚热带和温带的湿润、半湿润地区，多为酸性或强酸性的红壤、黄壤或砖红壤。我国柑橘产区，因受生物气候条件及土壤酸性较强等因素的影响，土壤中的镁容易因迁移、风化和淋溶而损失，造成土壤供镁能力降低。特别是近年来，随着 N、 P、 K化肥用量的增加以及有机肥用量的减少，同时，由于K+，Al3+，H+，Ca2+等离子产生拮抗作用，土壤中镁逐渐耗竭，柑橘缺镁普遍存在[3-4]，并已成为制约柑橘产量和品质进一步提高的重要因素。本文综述了缺镁胁迫对柑橘的影响，以期为该方面更为深入的研究和柑橘优质丰产栽培提供参考。

1 柑橘缺镁症状及其内部结构变化

柑橘缺镁不仅影响正常生理代谢，还使柑橘形态特征和内部结构发生变化，其缺镁症状在任何季节都能在叶片上表现，但以夏末或秋季果实成熟期发生最多，结果多、靠近果实的叶片缺镁更明显。叶绿素丧失是叶片衰老黄化的外部特征。枳、香橙、红橘和崇义野橘缺镁，主要表现为植株中下部叶片出现不同程度的失绿，叶脉两侧生不规则水渍状黄斑，并向叶缘处扩展[5]。酸柚和雪柑缺镁，首先出现在老叶上，最初症状是中脉的两侧和主脉脉间出现黄色，进而向叶缘和顶端扩展，最后仅在叶片基部留下一个倒“ V”字形的绿色区域[6]。从柑橘新叶中镁含量高、随叶龄的增大叶片镁含量下降的规律可以看出，镁在叶片中移动性强，通过韧皮部运输，极易由老叶向新叶或果实等分生和生长组织转移，在树体缺镁的情况下，老叶中的镁被大量转移而出现低量或缺乏症状，严重时刚成熟不久的叶片也会出现症状[7]。

柑橘缺镁常见症状有：⑴沿叶片中脉附近少部分叶绿素消失，褪为黄色；⑵叶尖及叶基为绿色，叶基绿色部分在主脉处呈倒“ V”形；⑶叶尖褪色，中脉及侧脉间叶肉黄化，整个叶片黄绿相间。当在土壤含钾量不正常，钙-镁或钾-镁比例不平衡时多数出现的缺镁症叶片多呈倒“ V”形[10]。柑橘缺镁典型症状发生在老叶上，与主脉平行的叶身先黄化，黄化多呈肋骨状，沿主脉出现不规则黄斑，黄斑继而扩大，最后只剩叶尖和叶基仍呈绿色，受阳光直射的叶片则叶尖绿色不明显；叶基部的绿色区呈倒“ V”形；在部分较老的叶片上，主脉和侧脉会出现类似缺硼（ B）的肿大和木栓化或破裂，整个叶片可能变成古铜色，易受冻害和日灼，叶片提早脱落，小枝枯死[7]。

柑橘缺镁对细胞组织结构有着十分重要的影响。Alier和Huguet研究了缺镁对叶绿体超微结构的影响。结果显示，缺镁导致叶绿体中光反应的主要机构-片状结构变形，线粒体也受到影响，褶皱结构发育不良；细胞器中这些超微结构的破坏发生在可见的缺镁症状之前[9]。尤溪金柑、纽荷尔脐橙和琯溪蜜柚缺镁叶片，早期叶绿体的数量与结构发生明显改变，中脉纤维鞘成束状分布，后生木质部结构弥散，木射线结构不完整；后期中脉髓部与韧皮部细胞坏死，侧脉初生木质部导管内部产生大量侵填体，初生木质部退化，而木质部与韧皮增生。木质部的阻塞退化与不规则增生以及髓部细胞的退化为缺镁典型组织异常[10]。

缺镁使不知火橘橙叶绿体内基粒片层模糊、数目明显减少，淀粉粒增大，叶绿体膜与线粒体膜模糊；而椪柑叶绿体变形、离壁，基粒片层数目明显减少，淀粉粒和质体小球增多；且以不知火橘橙受害程度较大[11]。此外，缺镁使春见橘橙叶肉细胞叶绿体内类囊体片层模糊，基粒片层数明显减少；线粒体膜模糊且出现异常的黑色颗粒[12]。由此可见，缺镁胁迫使柑橘叶肉细胞超微结构遭受到不同程度的伤害，对呼吸代谢等生理活动造成了严重的影响。

2 缺镁对柑橘生长发育的影响

镁是柑橘生长发育所必需的重要矿质元素之一，对光合作用、酶活化、离子平衡、细胞膨压作用、细胞膜稳定以及活性氧代谢等均有重要影响，它对柑橘生长发育及新陈代谢的作用是其他营养元素所不能代替的[1]。因此，缺镁必然影响柑橘的生理功能，如叶绿素减少，叶片黄化，光合作用变弱，阻碍蛋白质的合成，淀粉生成减少，磷酸盐含量降低，并停止向细胞分裂旺盛的生长点转运，导致柑橘生长发育受阻[4]，根系发育不良，根冠比下降和老叶早衰、易脱落。椪柑缺镁首先出现在老叶上，导致根系、地上部和植株总干重减少，且对根干重的影响大于对茎、叶的影响；缺镁后期叶片大量脱落，植株生长迟缓，地上生物量偏低，同时老叶衰老加速，正常生长受到抑制[13]。据此推测，这可能是椪柑在缺镁逆境下，逐渐衰老以及成熟的组织释放镁来满足幼嫩部位的生长，以适应逆境环境的生存方式。

韩佳等[5]研究表明，缺镁显著降低枳、香橙、红橘和崇义野橘的株高、叶面积、叶绿素含量及地上部干样质量，也显著降低枳和崇义野橘的叶片数；枳在缺镁情况下株高等各指标变化最明显，其次是香橙，相对而言，红橘和崇义野橘变化较小；缺镁使枳严重矮化，叶片数显著减少，崇义野橘次之，红橘株高仅比对照降低了11%，而叶片数无变化。同时，枳、香橙、红橘、崇义野橘的地上部干样质量分别降低了49%、24%、14%、12%，可见红橘与崇义野橘在缺镁条件下的干物质积累能力较强。

申燕等[11]研究发现，不知火橘橙和椪柑各部位的镁含量均随营养液中镁浓度的增加而上升，且叶片镁含量随叶龄的增长而明显下降；缺镁使不知火橘橙和椪柑的生物量、根系活力、株高和叶片叶绿素含量均显著下降，不知火橘橙下部叶镁含量及干质量均高于椪柑，但其黄化程度却比椪柑严重。表明不知火橘橙叶片细胞器受损程度比椪柑重，对镁的需求量相对较大，且对缺镁更为敏感，可能同不知火橘橙和椪柑品种自身特性及砧穗组合的亲和性差异有关。此外，镁缺乏显著影响春见橘橙植株的生长，降低各部分的生物量及根系活力，各部位干样质量减少，其中以完全缺镁的干样质量下降幅度最大[12]。

根系是柑橘生长的基础，根的生长情况和活力水平决定其向地上部供应矿质营养的能力，缺镁对根系的生长及干物重影响较大，造成根冠比降低，从而影响营养的吸收，抑制植株生长发育[14],反过来又影响根系对镁的吸收和运输。韩佳等[5]研究表明，缺镁使枳、香橙和崇义野橘总根长、总根数以及总根表面积等均明显降低，相对来说，崇义野橘的总根长和总根数均比对照降低一半，总根表面积也降低39%，枳和香橙的变化低于崇义野橘；而红橘根系总根长、总根数、总根表面积、总根体积及根干样质量并未受影响；缺镁显著降低枳、香橙、红橘和崇义野橘根系的镁相对吸收率，其中，红橘的镁相对吸收率降低47%，枳、香橙、崇义野橘则分别降低62%、56%、61%。表明红橘在缺镁的条件下根系吸收能力最强，香橙次之，枳、崇义野橘较差。这可能是造成叶片中镁含量降低及缺镁症状表现的最终原因。由此可见，缺镁降低了枳、香橙、红橘和崇义野橘根系的长势和营养吸收能力。

根冠比与总糖（蔗糖和淀粉）在根系和地上部的相对分配有密切关系[15]，缺镁对根冠比的影响与镁的缺乏程度和柑橘品种有关。Yang等[6]研究发现，缺镁可能使酸柚和雪柑叶片葡萄糖、果糖、蔗糖、可溶性糖含量，以及雪柑叶片中总非结构性碳水化合物（TNC）含量增加，减少酸柚和雪柑根系TNC含量，以及根系、地上部和植株总干重及根冠比；缺镁酸柚根系、地上部和植株总干重比缺镁雪柑高，而根冠比低于缺镁雪柑。这说明缺镁减少了酸柚和雪柑光合产物向根系的分配比例，对根系生长的影响大于对地上部生长的影响，从而导致根冠比下降。此外，完全缺镁使叶片中脉和主脉出现类似缺硼（ B）的肿大和木栓化，酸柚尤为明显。这与先前Reuther等[16]在缺镁甜橙成熟叶片上观察到的结果一致。

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10.13906/j.cnki.zjgjj.1009-0584.2015.02.189

2015-03-27

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