干旱胁迫对玉米生长发育及其生理生化特性的影响

李英+马兴祥+丁文魁+王鹤龄

摘要：以玉米杂交种科河28为试材在武威进行了干旱胁迫对大田玉米生长发育、生理特性及光合特性的影响试验。结果表明：长期干旱胁迫使玉米叶片卷曲，叶面积减少，株高下降，单株叶片数和干物质积累量减少，果穗体积减小，穗粒重和百粒重降低，大幅减产，在极度干旱条件下几乎颗粒无收；同时干旱胁迫使气孔导度减小，气孔关闭，光合能力降低，净光合速率显著下降，植株生长受到抑制。

关键词：干旱胁迫；玉米；生物量；产量；光合特性

中图分类号：S513.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）09-0046-04

玉米是河西地区的主要种植作物，其中武威市的玉米播种面积约占耕地面积的30%。近年来受全球气候变暖影响，该地区暖干化趋势日益明显，加之气温高、蒸发量大，生育期内降水仅能满足玉米总耗水量的25%～32%，因而干旱胁迫出现几率增大，成为限制玉米生产可持续发展的瓶颈 [1～3]。关于干旱胁迫对玉米生长发育及产量的影响前人研究很多，但大多为盆栽模拟试验[2]，并且多数试验是针对不同生育期的短期干旱胁迫，而短期干旱和长期干旱胁迫的影响差异明显。但关于玉米不同生育阶段乃至整个生育期对持久干旱响应的田间模拟试验仍不多见。为此，武威荒漠生态与农业气象试验站在2013年进行了干旱胁迫试验，旨在研究玉米对持续干旱胁迫的调控机理和干旱胁迫对玉米生长动态、生理生化的影响，以为今后制定玉米节水技术对策、生态优化管理以及预测干旱胁迫对玉米发展趋势的影响提供一定的技术依据。

1材料与方法

1.1试验点概况

试验于2013年在武威荒漠生态与农业气象试验站进行。该站位于甘肃省河西走廊东端的武威市凉州区清源镇发展村（N37°53′，E102°53′，H1 531.5 m），属西北中温带干旱地区河西走廊绿洲农业生态区，主要地貌地形为相对平坦的狭长滩地，年平均气温8.1℃，年降水量160 mm，年太阳总辐射为5 923.8 MJ/m2，无霜期平均为140 d。砂壤土，肥力中等，土壤容重为1.47 g/cm3，田间持水量为22.66%，永久萎蔫点为5.98%。

1.2试材与试验设计

供试品种为当地常用玉米杂交种科河28。试验设干旱胁迫与对照两个处理。干旱胁迫浇底水后再不浇水，小区面积55 m2，重复3次，顺序排列；对照灌溉方式为底墒水+浇4水，3月31日浇底水，6月2日浇头水（拔节水），7月2日浇二水（抽雄水），8月3日浇三水（灌浆水），8月21日浇四水（乳熟水），小区面积81 m2，重复3次，顺序排列。对照小区与干旱胁迫小区之间用1 m深建筑防水膜隔离，防止土壤水分横向渗透运移。试验期间（4月20日～9月18日）累计降雨量为71.5 mm。灌水量根据土壤含水量和玉米长势决定。

播种方法：点种，行株距30 cm×30 cm，播深6 cm。两处理均底施尿素225 kg/hm2、磷酸二铵187.5 kg/hm2，对照灌头水时均追施尿素267.0 kg/hm2。

1.3 测定（量）项目

在玉米三叶、七叶、拔节、抽雄、乳熟期每区取2个重复，每个重复取3株样品，测定叶面积；在三叶、七叶、抽雄、乳熟期每区取2个重复，每个重复连续取10株，测量株高；在拔节期、孕穗期、灌浆期和蜡黄期每区取2个重复，每个重复取3株，在电子天平上分别称其叶片、叶鞘、茎秆、果穗鲜重，之后置于电热恒温鼓风干燥箱中105℃杀青半小时，后在85℃恒温下烘干，再分别称其干重，计算不同生育时期的干物质积累量；玉米成熟期，每区取3个重复，每个重复取5株进行室内考种，考查单株粒重、有效株数、理论产量，实际产量在收获后按小区实打实收结果获得。

在拔节、抽雄期选连续几日无云或接近无云的好天，于上午9时至下午18时采用便携式光合仪（LI-6400）测新近全展叶片的光合特性，主要指标有净光合速率、蒸滕速率、气孔导度、胞间CO2浓度等。每小区选3株，每株测3叶，重复3次，取平均值。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对玉米叶面积及叶片形态结构的影响

由图1可以看出，拔节前两个处理玉米的平均叶面积差异不大，但之后干旱胁迫与对照的叶面积差距逐渐拉大，至乳熟期差异达到最大，前者比后者减少57%。观测中还发现，长期干旱胁迫下玉米叶片的形态结构会逐渐发生变化，抽雄后其新叶逐渐停止生长，已有叶片从上到下逐渐萎缩、卷曲，甚至出现干枯。

2.2玉米生长发育对干旱胁迫的感应关系

由表1 看出，长期干旱胁迫使玉米的生育期明显滞后，拔节期滞后7天，孕穗期滞后19天，孕穗期时间缩短、灌浆不充分导致严重减产；同时也

使玉米的叶面积和叶片数显著减少，干旱胁迫最大叶面积较对照减少52.1%，差异极显著（P=2.57E-12），叶片数减少6片。

由图2可知，干旱胁迫对玉米株高有明显的抑制作用，且抑制程度随干旱胁迫的强弱及玉米的不同生育期而变化，在三叶、七叶期差异不明显，七叶期以后差距逐渐增大，至拔节期始呈极显著差异，乳熟期差异达最大（P=1.06E-30）。由此可见，长期干旱胁迫将导致植株矮化，生长发育受阻。由图3可知，干旱胁迫使玉米干物质积累量明显减少，拔节期后，单株干物质积累量两个处理差异极显著，灌浆期干旱胁迫的干物质积累量只有对照的26%。

2.3干旱胁迫对玉米果穗性状及产量的影响

由表2看出，无论果穗性状特征，还是产量，干旱胁迫与对照均呈显著差异，干旱胁迫穗长、穗粗较对照分别减少2.9 cm、1.5 cm，穗粒重、百粒重、产量分别只为对照的35.3%、79.7%、29.3%。

由此可见，生育期间连续的干旱胁迫，使果穗建成受到严重影响，果穗体积减小，导致库容量不足，无法贮存较多的干物质，以至于穗粒重和百粒重降低，大幅减产。

2.4干旱胁迫对玉米光合生理的影响

由表3可知，玉米生长发育期间，各项光合性能指标干旱胁迫的均低于对照，其中净光合速率、蒸腾速率较对照分别降低52.33%、50.98%。干旱胁迫使气孔导度减小，气孔关闭，严重影响玉米的光合作用，净光合速率显著下降，抑制植株生长，导致显著减产。

3结论与讨论

3.1本试验表明，干旱胁迫初期玉米形态结构的改变可减少叶片水分散失，阻碍水分亏缺进一步发展，减轻胁迫对光合器官的伤害，但长时间的水分胁迫会使叶片提前进入衰老期，叶片气孔导度减小，气孔阻力增加，净光合速率降低。吐丝后，玉米的光合产物主要流向穗部，干旱胁迫会使流向籽粒的光合产物明显不足，最终导致减产[4]。

3.2由本研究看出，干旱胁迫使玉米生育进程明显滞后，孕穗期滞后时间最长，孕穗期缩短，灌浆不充分。长期干旱胁迫下，玉米株高降低，最大叶面积减少，单株叶片数和干物质积累量减少。玉米受干旱胁迫影响的程度，因受害轻重、持续时间及生育进程的不同而有所差别，持续时间越长，受害越重，受影响就越甚。

3.3本试验结果显示，拔节期之前，干旱胁迫对玉米株高和干物质积累量影响不是很明显，之后至抽雄、灌浆期，对株高和干物质积累量影响较大，生长发育严重受阻，果穗性状变差，穗粒数和百粒重降低，最终导致产量大幅下降。这与白莉萍等[2]的研究结论基本相同。

综上，在河西地区水资源日益匮乏情形下，玉米生育前期（大喇叭口期前）进行适时控水可行，但应有限度，即保持土壤相对含水量下限为55%。当低于此数值时，玉米生长发育严重受阻，导致严重减产，在极度干旱条件下几乎颗粒无收[7]。从大喇叭口期至灌浆期，土壤不能缺水，因其是植株营养生长与生殖生长的关键时期，作物体内新陈代谢旺盛，为玉米需水的临界期。

参考文献：

[1]

邹洪涛，张玉龙，黄毅，等. 辽西半干旱区秋后覆膜保墒对翌年春玉米生长发育的影响[J]. 干旱地区农业研究，2005，23（5）：25-28.

[2]白莉萍，隋方功，孙朝晖，等. 土壤水分胁迫对玉米形态发育及产量的影响[J]. 生态学报，2004，24（7）：1556-1560.

[3]施关正，赵致，袁玉清. 干旱胁迫下玉米杂交组合抗旱性及水分利用的研究[J]. 玉米科学，2008，16（5）：103-107.

[4]远红伟，陆引罡，崔保伟，等. 玉米生长发育及生理特征对水分胁迫的感应关系[J].华北农学报，2008，23（Z1）：109-113.

[5]刘明春，邓振镛，李巧珍. 甘肃省玉米气候生态适应性研究[J]. 干旱地区农业研究，2005，23（3）：112-117.

[6]谭国波，赵立群，张丽华，等. 玉米拔节期水分胁迫对植株性状、光合生理及产量的影响[J]. 玉米科学，2010，18（1）：96-98.

[7]朱林，许兴. 植物水分利用效率的影响因子研究综述[J]. 干旱地区农业研究，2005，23（6）：204-209.

2.4干旱胁迫对玉米光合生理的影响

由表3可知，玉米生长发育期间，各项光合性能指标干旱胁迫的均低于对照，其中净光合速率、蒸腾速率较对照分别降低52.33%、50.98%。干旱胁迫使气孔导度减小，气孔关闭，严重影响玉米的光合作用，净光合速率显著下降，抑制植株生长，导致显著减产。

3结论与讨论

3.1本试验表明，干旱胁迫初期玉米形态结构的改变可减少叶片水分散失，阻碍水分亏缺进一步发展，减轻胁迫对光合器官的伤害，但长时间的水分胁迫会使叶片提前进入衰老期，叶片气孔导度减小，气孔阻力增加，净光合速率降低。吐丝后，玉米的光合产物主要流向穗部，干旱胁迫会使流向籽粒的光合产物明显不足，最终导致减产[4]。

3.2由本研究看出，干旱胁迫使玉米生育进程明显滞后，孕穗期滞后时间最长，孕穗期缩短，灌浆不充分。长期干旱胁迫下，玉米株高降低，最大叶面积减少，单株叶片数和干物质积累量减少。玉米受干旱胁迫影响的程度，因受害轻重、持续时间及生育进程的不同而有所差别，持续时间越长，受害越重，受影响就越甚。

3.3本试验结果显示，拔节期之前，干旱胁迫对玉米株高和干物质积累量影响不是很明显，之后至抽雄、灌浆期，对株高和干物质积累量影响较大，生长发育严重受阻，果穗性状变差，穗粒数和百粒重降低，最终导致产量大幅下降。这与白莉萍等[2]的研究结论基本相同。

综上，在河西地区水资源日益匮乏情形下，玉米生育前期（大喇叭口期前）进行适时控水可行，但应有限度，即保持土壤相对含水量下限为55%。当低于此数值时，玉米生长发育严重受阻，导致严重减产，在极度干旱条件下几乎颗粒无收[7]。从大喇叭口期至灌浆期，土壤不能缺水，因其是植株营养生长与生殖生长的关键时期，作物体内新陈代谢旺盛，为玉米需水的临界期。

参考文献：

[1]

邹洪涛，张玉龙，黄毅，等. 辽西半干旱区秋后覆膜保墒对翌年春玉米生长发育的影响[J]. 干旱地区农业研究，2005，23（5）：25-28.

[2]白莉萍，隋方功，孙朝晖，等. 土壤水分胁迫对玉米形态发育及产量的影响[J]. 生态学报，2004，24（7）：1556-1560.

[3]施关正，赵致，袁玉清. 干旱胁迫下玉米杂交组合抗旱性及水分利用的研究[J]. 玉米科学，2008，16（5）：103-107.

[4]远红伟，陆引罡，崔保伟，等. 玉米生长发育及生理特征对水分胁迫的感应关系[J].华北农学报，2008，23（Z1）：109-113.

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[6]谭国波，赵立群，张丽华，等. 玉米拔节期水分胁迫对植株性状、光合生理及产量的影响[J]. 玉米科学，2010，18（1）：96-98.

[7]朱林，许兴. 植物水分利用效率的影响因子研究综述[J]. 干旱地区农业研究，2005，23（6）：204-209.

2.4干旱胁迫对玉米光合生理的影响

由表3可知，玉米生长发育期间，各项光合性能指标干旱胁迫的均低于对照，其中净光合速率、蒸腾速率较对照分别降低52.33%、50.98%。干旱胁迫使气孔导度减小，气孔关闭，严重影响玉米的光合作用，净光合速率显著下降，抑制植株生长，导致显著减产。

3结论与讨论

3.1本试验表明，干旱胁迫初期玉米形态结构的改变可减少叶片水分散失，阻碍水分亏缺进一步发展，减轻胁迫对光合器官的伤害，但长时间的水分胁迫会使叶片提前进入衰老期，叶片气孔导度减小，气孔阻力增加，净光合速率降低。吐丝后，玉米的光合产物主要流向穗部，干旱胁迫会使流向籽粒的光合产物明显不足，最终导致减产[4]。

3.2由本研究看出，干旱胁迫使玉米生育进程明显滞后，孕穗期滞后时间最长，孕穗期缩短，灌浆不充分。长期干旱胁迫下，玉米株高降低，最大叶面积减少，单株叶片数和干物质积累量减少。玉米受干旱胁迫影响的程度，因受害轻重、持续时间及生育进程的不同而有所差别，持续时间越长，受害越重，受影响就越甚。

3.3本试验结果显示，拔节期之前，干旱胁迫对玉米株高和干物质积累量影响不是很明显，之后至抽雄、灌浆期，对株高和干物质积累量影响较大，生长发育严重受阻，果穗性状变差，穗粒数和百粒重降低，最终导致产量大幅下降。这与白莉萍等[2]的研究结论基本相同。

综上，在河西地区水资源日益匮乏情形下，玉米生育前期（大喇叭口期前）进行适时控水可行，但应有限度，即保持土壤相对含水量下限为55%。当低于此数值时，玉米生长发育严重受阻，导致严重减产，在极度干旱条件下几乎颗粒无收[7]。从大喇叭口期至灌浆期，土壤不能缺水，因其是植株营养生长与生殖生长的关键时期，作物体内新陈代谢旺盛，为玉米需水的临界期。

参考文献：

[1]

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[3]施关正，赵致，袁玉清. 干旱胁迫下玉米杂交组合抗旱性及水分利用的研究[J]. 玉米科学，2008，16（5）：103-107.

[4]远红伟，陆引罡，崔保伟，等. 玉米生长发育及生理特征对水分胁迫的感应关系[J].华北农学报，2008，23（Z1）：109-113.

[5]刘明春，邓振镛，李巧珍. 甘肃省玉米气候生态适应性研究[J]. 干旱地区农业研究，2005，23（3）：112-117.

[6]谭国波，赵立群，张丽华，等. 玉米拔节期水分胁迫对植株性状、光合生理及产量的影响[J]. 玉米科学，2010，18（1）：96-98.

[7]朱林，许兴. 植物水分利用效率的影响因子研究综述[J]. 干旱地区农业研究，2005，23（6）：204-209.