基于最大熵值模型的山白树适生区分布变化研究

周天华，钱增强，王 勇

(1 陕西理工学院 生物科学与工程学院，陕西 汉中 723001；2 陕西师范大学 生命科学学院,陕西 西安710062；3 陕西省南郑县大河坎九年制学校，陕西 南郑 723100)

基于最大熵值模型的山白树适生区分布变化研究

周天华1，钱增强2，王 勇3

(1 陕西理工学院 生物科学与工程学院，陕西 汉中 723001；2 陕西师范大学 生命科学学院,陕西 西安710062；3 陕西省南郑县大河坎九年制学校，陕西 南郑 723100)

【目的】 研究山白树在不同时代气候条件下的适生分布区范围和变化规律，推测其过去和未来的适生区分布。【方法】 利用山白树在中国的分布点数据和气候因子数据，基于最大熵值模型预测山白树在当代、末次间冰期、末次盛冰期、21世纪50年代和80年代的适生区分布范围和面积。【结果】 最大熵值模型对山白树地理分布的分析结果准确可靠；最干季度平均温度、最暖季度降水量、最冷季度平均温度、最干月份降水量、最湿季度平均温度、昼夜温差与年温差比值和最冷季降水量等7个生物气候变量对山白树适生区分布有较大影响。山白树在末次间冰期的适生区总面积为当代的1.65倍，分布范围更靠南方；在末次盛冰期其适生区明显缩小，为当代适生区面积的4.4%，仅分布在巴山地区和汉水上游河谷地带；在21世纪50年代和80年代山白树的适生区面积大幅度增加，总面积分别为当代的19和13倍。【结论】 山白树对气候变化敏感，适生区范围变化幅度大；21世纪全球气候变暖有利于山白树的保护。

山白树；适宜生长区；气候变化；最大熵值模型

山白树(SinowilsoniahenryiHemsl.)是金缕梅科(Hamamelidaceae)山白树属(SinowilsoniaHemsl.)的多年生乔木。山白树属是我国特有单型属，属下仅含山白树一个种[1]。历史上山白树分布广泛，但现在仅见于北纬31.9°-35.5°、东经105°-112.5°区域，零星分布于秦岭、巴山、中条山等有限地区海拔1 100～1 600 m的山坡、谷地杂木林中，是典型的华中分布型特有植物[2-3]。山白树木材结构细致，心材、边材不甚分明，纹理通直，材质坚硬，是制造家具的优良木材，具有一定的经济价值。另外，山白树根系发达，喜水，能耐间歇性的短期水浸，固土能力强，是营造固岸护滩林的优良树种。根据形态学、解剖学和分子生物学证据，很多研究者认为山白树属是金缕梅科较为原始性和孤立的一个属[4-6]；而金缕梅科又处于双子叶植物纲的基部，与该金缕梅亚纲中的绝大多数科类似，都是白垩纪至老第三纪常见或处于优势的古老成分[5]。作为第三纪遗留下来的古老种类，山白树经过第四纪冰期气候波动而残存下来，在系统发育上处于相对原始和孤立的地位。因此，该物种对于研究被子植物的起源、早期演化以及我国植物区系的发生演化和地理变迁等均具有较为重要的科研价值。然而，山白树多生长于中低海拔温带亚热带森林，极易受到人为活动的影响；加之其对生态环境条件的要求较为严格，生长速度慢，自然界现存数量不断减少而濒于灭绝，亟待保护，目前已被列为国家Ⅱ级重点保护植物[7]和陕西省第一批保护物种[8]。

MaxEnt模型是以最大熵理论为基础的密度估计和物种分布预测模型[9]，其在物种现实生境模拟、主要生态环境因子筛选、环境因子对物种生境影响的定量描述等方面均表现出优越性，如数学基础简单、易于从生态学上解释、只需要模拟物种当前存在数据等[10-12]。因此，该模型已经成为物种潜在生境预测的首选模型[13]，目前在国内外已经广泛应用于动植物适生区预测等方面的研究[14-15]。本研究拟以当代气候数据和山白树的地理分布数据为基础，通过MaxEnt生态位模型推演其在第四纪冰期、间冰期的地理分布范围，模拟其在未来几十年的潜在地理分布范围，以期为山白树的进化历史、致濒机理及其保护研究提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 山白树分布数据的检索与统计

本研究共搜集到山白树的分布点50个，涵盖了该物种的已知分布区。山白树地理分布数据主要通过以下方法得到：(1)野外实地调查；(2)查阅文献，包括中英文期刊、中国植物志、地方植物志、各地自然保护区考察报告等；(3)网络数据，包括中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)、中国植物主题数据库(http://www.plant.csdb.cn/)和中国植物图像库(http://www.plantphoto.cn/)。因部分查阅到的山白树记录仅有分布点描述而未提供详细经纬度信息，故笔者用Google Earth V7.0软件获取这些分布点的经纬度信息。

1.2 气候变量的获取与筛选

从WorldClim网站(http://www.worldclim.org)下载得到当代(1950-2000年)、末次盛冰期(Last glacial maximum(LGM)，～21Ka BP)和末次间冰期(Last inter-glacial(LIG)，～120-140 Ka BP)的环境气候数据。21世纪50年代(2050s)和21世纪80年代(2080s)的气候数据从CCAFS网站(http://www.ccafs-climate.org)下载。每个年代均选用4种大气环流模型(CNRM-CM3、CSIRO-MK3.0、MIROC 3.2和ECHam5)和3种气候变化场景(IPCC4 A1B、A2和B1)共12套气候模拟数据。上述数据均采用5 arc-minutes的空间分辨率，每个栅格单元大致相当于81 km2。

利用软件DIVA-GIS v7.5处理上述气候数据，得到模型分析所需的年平均气温、昼夜温差平均值等19个生物气候变量(BIO01-BIO19，见表1)。参照Hill等[16]的方法，对19个生物气候变量依重要性排序，选取其中7个重要性高的变量(BIO03、BIO08、BIO09、BIO11、BIO14、BIO18和BIO19)用于最终的模型构建。

1.3 最大熵模型的构建

将山白树的分布数据和各个年代对应的生物气候变量导入软件Maxent v3.3.3k[17]，采用刀切法(Jackknife)评估各变量的相对重要性。在参数设置中，最大重复次数设为5 000，其他参数均采用软件默认设置，采用交叉验证方法重复运行4次，取平均值得到最终分布模型。模型分析结果输出格式为ASCII栅格图层，适生指数值介于0～1。

表1 初步筛选及用于最终构建Maxent模型的生物气候变量Table 1 Bioclimatic variables initially used for model development and the choice of predictors for the best fitting in MaxEnt

注：*:*表示该变量被用于最终的模型构建。

Note:The variables used for the final model training are indicated by * in parentheses.

采用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve,ROC)分析模型预测精度；ROC曲线下面积(Area under the curve,AUC)越大，表示模型预测精度越高[18]。

1.4 山白树适生区分布预测

将上述MaxEnt v3.3.3k软件的运算结果导入DIVA-GIS v7.5软件，采用中国地图制作的蒙版图层，将分析范围限于中国版图之内。DIVA-GIS v7.5软件也被用于各种后续分析和适生区面积计算。

对于山白树当代分布预测，采用10 percentile training presence阈值将连续的概率分布图转换成1/0(适生/非适生)二元分布图。此外，在上述阈值与1之间自然划分3等分，分别对应低度、中度和高度适生区。

对应4种大气环流模型及3种气候变化场景，每个预测年代均得到12张连续的概率分布图。首先将各个预测年代的12张概率分布图转换成1/0(适生/非适生)二元分布图，再经叠加和处理，最终得到一张二元分布图。将各预测年代适生区自然划分为3个等级，即低度、中度和高度适生区。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型评价与等级划分

本研究得到的平均训练AUC值(Mean training AUC)和平均测试AUC值(Mean test AUC)分别为0.993和0.991，表明该模型具有极好的预测精度。

Jackknife检验结果表明，最干季度平均温度(BIO09)、最暖季度降水量(BIO18)、最冷季度平均温度(BIO11)、最干月份降水量(BIO14)、最湿季度平均温度(BIO08)、昼夜温差与年温差比值(BIO03)和最冷季度降水量(BIO19)等7个生物气候变量是影响山白树生境分布的主要因素。这7个生物气候变量将用于构建各个时代的分布模型。7个变量的贡献率(Percent contribution)依次为：BIO09(32.8%)>BIO18(15.2%)>BIO11(13.5%)>BIO14(12.2%)>BIO08(10.5%)>BIO03(8.8%)>BIO19(6.6%)。

MaxEnt v3.3.3k生成的10 percentile training presence阈值为0.251 8，据其可将阈值在0～0.251 8的部分划分为山白树非适生区，阈值在0.251 8～1的部分划分适生区。另外，将适生区划分为以下3个等级：(1)0.251 8～0.504 5，低度适生区；(2)0.504 5～0.758，中度适生区；(3)0.758 2～1，高度适生区。

2.2 山白树的当代适生区

本研究结果(表2)表明，山白树当代(1950-2000年)总适生区总面积为24.8×104km2，占中国国土面积的2.6%。其中，高度适生区为4.0×104km2，占适生区面积的16%，主要分布于秦岭西段和巴山中段；中度和低度适生区面积分别为7.1×104和13.7×104km2，分别占适生区总面积的29%和55%。山白树当代的适生区包括陕西、四川、湖北、山西、河南、甘肃、重庆等地，主要集中于秦岭、巴山和中条山地区(图1-A，B)。此外，在四川盆地西南边缘和黄土高原南部边缘也有小范围的低度适生区分布。

图1 山白树在中国的50个分布记录点及在不同时期适生区的地理分布预测A.50个山白树记录点的地理分布图；B.山白树在当代(1950-2000年)的适生区地理分布预测图；C.山白树在末次间冰期(～120-140Ka BP)的适生区地理分布预测图；D.山白树在末次盛冰期 (～21Ka BP) 的适生区地理分布预测图； E.山白树在21世纪50年代(2050s)的适生区地理分布预测图；F.山白树在21世纪80年代(2080s)的适生区地理分布预测图Fig.1 Distribution of 50 sample record points and predicted distribution map under different climate conditions for Sinowilsonia henryi in ChinaA.The 50 sample record points of S.henryi in this study;B.Predicted distribution map for S.henryi under the current climate condition (1950-2000);C.Predicted distribution map for S.henryi under the LIG climate condition (～120-140Ka BP);D.Predicted distribution map for S.henryi under the LGM climate condition (～21Ka BP);E.Predicted distribution map for S.henryi under 2050s climate condition;F.Predicted distribution map for S.henryi under 2080s climate condition

表2 各时间段山白树在我国的分布面积预测Table 2 Predictedsuitable habitats for Sinowilsonia henryi in different periodsin China ×104 km2

2.3 山白树在末次间冰期和盛冰期的适生区

本研究结果表明，山白树在末次间冰期(～120-140 Ka BP)的总适生区面积达40.9×104km2，为当代适生总面积的1.65倍，其中高度适生区面积为7.1×104km2(表2)。其适生区主要分布于长江中下游沿岸，特别是在四川东部、重庆和湖北西部(即川东、鄂西地区)有较大范围的分布区(图1-C)。

山白树在末次盛冰期(～21Ka BP)的总适生区面积较当代大幅减小，为1.1×104km2，仅占当代适生区总面积的4.4%，而且几乎没有高度适生区(表2)。其适生区仅分布于陕西、四川、重庆、湖北四省交界的汉水河谷地带和重庆长江沿岸(图1-D)。

2.4 山白树在未来的适生区预测

山白树在21世纪50年代(2050s)的总适生区面积较当代有较大幅度增加，达475.5×104km2，为当代的19倍(表2)，涵盖了我国中东部大部分地区。其高度适生区面积为167.8×104km2，分布在华中、华东、东北长白山和大兴安岭等地区(图1-E)。

在21世纪80年代(2080s)，山白树的总适生区面积为324.7×104km2，占国土面积的34%，为当代适生区总面积的13倍(表2)。其中高度适生区面积达98.3×104km2，为当代高度适生区的25倍，主要分布在四川东部、重庆、湖北西部、陕西南部、河南南部和东北长白山地区(图1-F)。

3 讨 论

3.1 影响山白树分布的气候因素

本研究应用最大熵值模型对我国特有属珍稀濒危植物山白树在不同年代的地理分布进行了预测，定量、直观地获得了山白树在不同历史时期的适生区分布(潜在分布区)信息。研究结果表明，山白树在当代的适生区与其实际分布区非常吻合，这说明此模型在预测不同时代山白树适生区分布上具有较高的准确度。

采用Jackknife法检验了19个生物气候因子的重要性，发现山白树地理分布的最大影响因素依次是最干季度平均温度、最暖季度降水量、最冷季度平均温度、最干月份降水量和最湿季度平均温度，可以看出温度和水分是影响山白树分布的最重要因子。在本研究给定的几种大气环流模型与气候变化场景的组合中，山白树的适生区在不同时代变化波动幅度很大，这表明山白树对全球气候变化较为敏感。

3.2 山白树在末次盛冰期和末次间冰期的适生区分布

本研究结果表明，在距今12～14万年前的末次间冰期，山白树的适生区比当代适生区面积略大但更靠近南方一些，主要分布在长江三峡附近的川东鄂西地区、大别山地区及长江下游沿岸地区。在末次盛冰期，山白树的适生区大幅减小，仅分布在巴山地区和汉水谷地。

第四纪全球曾发生过多次冰期和间冰期气候剧烈波动，对植物的分布产生了强烈的影响[18]。在末次间冰期，当时的气候与现代气候较为相似，此时我国中部地区的平均气温比当代高2～3 ℃；在距今2.1万年前的末次盛冰期，我国中部地区年平均气温比现在低13 ℃左右[19]。当冰期来临，气温降低，植物会从高纬度地区向低纬度地区迁移，从高海拔地区向低海拔地区迁移，在更低的纬度或海拔地区“避难”；在间冰期，植物会向高海拔和高纬度地区回迁。我国中东部在冰期虽未发生过大规模的冰川，但冰期气候大幅下降必然对当时的动植物产生较大影响。因此可以推测，在末次盛冰期原本生活在海拔1 000 m左右的山白树不得不向南迁移，或者迁移到更低海拔的地方。但华中地区山脉多东西走向，向南迁移没有可能性，山白树最有可能就近迁移到低海拔的河谷地带以适应变冷的气候，而巴山地区和汉水河谷地带海拔多在100～500 m，这样的地理环境就成了山白树的“冰期避难所”。但是，山白树在末次盛冰期的适生区面积却急剧减小，仅为当代适生区面积的4.4%，其高度适生区面积更小。因此，山白树在冰期极有可能遭遇了瓶颈效应，这可能是其现在濒临灭绝的重要原因。

3.3 山白树在未来的适生区分布变化

根据对未来全球气候的预测，未来几十年全球气候趋暖，平均气温会比当代更高。本研究对山白树在未来几十年的适生区预测结果表明，在未来山白树分布区将有大幅扩张，在21世纪50年代和80年代，山白树的适生区面积分别为当代的19和13倍，其适生区将从当代主要分布的华中地区向东、向北扩大到华东、华北和东北地区。因此，全球气候变暖对山白树的生长和繁衍是一个利好条件，有利于这种珍稀濒危植物的保护。

[1] 应俊生，张玉龙.中国种子植物特有属 [M].北京：科学出版社，1994：384-386.

Ying J S,Zhang Y L.Endemic genus of Spermatophyta in China [M].Beijing:Science Press,1994:384-386.(in Chinese)

[2] 应俊生.中国种子植物物种多样性及其分布格局 [J].生物多样性,2001,9(4):393-398.

Ying J S.Species diversity and distribution pattern of seed plants in China [J].Biodiversity Science,2001,9(4):393-398.(in Chinese)

[3] Wolf J A.Fossil forms of Ameniiferae [J].Brittonia,1973,25(4):334-355.

[4] 熊向阳.山白树属雄蕊数目和形态的变异及其系统学意义 [J].安徽农学通报,2008，14(6)：92-93.

Xiong X Y.Variation of stamen number and form ofSinowilsoniaand its systematic significance [J].Anhui Agriculture Science Bulletin,2008,14(6):92-93.(in Chinese)

[5] 吴征镒，孙 航，周浙昆，等.中国植物区系中的特有性及其起源和分化 [J].云南植物研究，2005，27(6)：577-604.

Wu Z Y,Sun H,Zhou Z K,et al.Origin and differentiation of endemism in the flora of China [J].Acta Botanica Yunnanica,2005,27(6):577-604.(in Chinese)

[6] 章 群，施苏华,黄椰林,等.金缕梅亚科ITS序列分析及其系统学意义 [J].武汉植物学研究，2011，19(6)：445-448.

Zhang Q,Shi S H,Huang Y L,et al.ITS sequences of Hamam-elidoideae and their systematic significance [J].Journal of Wuhan Botanical Research,2001,19(6):445-448.(in Chinese)

[7] 国家环境保护局，中国科学院植物研究所.中国珍稀濒危保护植物名录 [J].生物学通报，1987(7)：23-28.

Ministry of environmental protection of the People’s Republic of China,Institute of Botany,the Chinese academy of Sciences.The list of the protected rear and endangered plants in China [J].Bulletin of Botany,1987(7):23-28.(in Chinese)

[8] 狄维忠，于兆英.陕西省第一批国家珍稀濒危保护植物 [M].西安：西北大学出版社，1989：76-80.

Di W Z,Yu Z Y.State-protected rare and endangered plants in Shaanxi Province [M].Xi’an:Northwest University Press,1989：76-80.(in Chinese)

[9] Phillips S J,Anderson R P,Schapire R E.Modeling of species distributions with Maxent:New extensions and a comprehensive evaluation [J].Ecography,2008,31(2):161-175.

[10] Phillips S J,Anderson R P,Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions [J].Ecological Modelling,2006,190:231-259.

[11] Halvorsen R.A strict maximum likelihood explanation of Max-Ent,and some implications for distribution modelling [J].Sommerfeltia,2013,36:1-132.

[12] Hernandez P A,Graham C H,Master L L,et al.The effect of sample size and species characteristics on performance of different species distribution modeling methods [J].Ecography,2006,29:773-785.

[13] 吴建国.气候变化对7种保护植物分布的潜在影响 [J].武汉植物学研究,2010,28(4):437-452.

Wu J G.Potential effects of climate change on the distribution of severn protected plants in China [J].Journal of Wuhan Botanical Research,2010,28(4):437-452.(in Chinese)

[14] Zhang J P,Zhang Y L,Liu L S,et al.Predicting potential distribution of Tibetan spruce (Piceasmithiana) in Qomolangma (Mount Everest) National Nature Preserve using maximum entropy niche-based model [J].Chinese Geographical Science,2011,21(4):417-426.

[15] Ward D F.Modelling the potential geographic distribution of invasive ant species in New Zealand [J].Biol Invasions,2007(9):723-735.

[16] Hill M P,Hoffmann A A,McColl S A,et al.Distribution of cryptic blue oat mite species in Australia:Current and future climate conditions [J].Agric For Entomol,2012,14(2):127-137.

[17] Elith J,Phillips S J,Hastie T,et al.A statistical explanation of MaxEnt for ecologists [J].Divers Distrib,2011,17(1):43-57.

[18] Hewitt G.The genetic legacy of the Quaternary ice age [J].Nature,2000,405:907-913.

[19] 浦庆余.末次冰期以来我国自然环境变迁及其与全球变化的关系 [J].第四纪研究,1991(3):245-259.

Pu Q Y.Evolution of natural environment in China since the last glacial period and its position in the global change [J].Quaternary Science,1991(3):245-259.(in Chinese)

Distributional change in suitable area ofSinowilsoniahenryiHemsl.based on Maximum Entropy Model

ZHOU Tian-hua1,QIAN Zeng-qiang2,WANG Yong3

(1SchoolofLifeScienceandEngineering,ShaanxiUniversityofTechnology,Hanzhong,Shaanxi723001,China;2CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an,Shaanxi710062,China;3DahekanNine-gradeSchool,Nanzheng,Shaanxi723100,China)

【Objective】 This study investigated distribution patterns and changes of suitable habitats forSinowilsoniahenryiHemsi.under different climate change scenarios to predict the past and future suitable habitats.【Method】 Maximum entropy (MaxEnt) model was employed to predict the suitable habitats ofSinowilsoniahenryiHemsi.in different decades based on the climate change data of current,last interglacial (LIG),last glacial maximum (LGM),2050s and 2080s.【Result】 The MaxEnt model was accurate for predicting distribution ofSinowilsoniahenryiHemsi.The suitable habitats ofS.henryiwere mainly influenced by 7 bioclimatic variables,including mean temperature of driest quarters,precipitation of warmest quarters,mean temperature of coldest quarters,precipitation of driest months,mean temperature of wettest quarters,isothermality and precipitation of coldest quarters.The suitable habitat area ofS.henryiin LIG was 1.65 times as large as that in current,but the distribution was more southward.The suitable habitat ofS.henryishrunk greatly in LGM,which was 4.4% of that in current,and the distribution scattered in Mts.Bashan and valleys along upper reach of Hanjiang River.The suitable habitat ofS.henryiwould expand during 2050s and 2080s,with total area welling to 19 and 13 times as large as that in current,respectively.【Conclusion】S.henryiwas sensitive to climate change.The suitable habitats varied greatly under different climate change scenarios,and would expand with the anticipated wormer climate in the 21st century.

SinowilsoniahenryiHemsi;suitable habitat;climate change;Maximum Entropy Modeling

时间:2015-08-05 08:56DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.09.008

2014-12-31

陕西省教育厅科研专项(11JK0622)；陕西理工学院2011年博士启动项目

周天华(1976-)，男，陕西汉中人，讲师，博士，主要从事植物生态学研究。E-mail:zhou3687@126.com

Q948.2

A

1671-9387(2015)09-0051-06

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150805.0856.016.html