APP下载

茶细蛾雕绒茧蜂的交配行为研究

2015-01-07于建光王冠华

关键词:雄蜂雌雄羽化

侯 茜,李 鑫,于建光,王冠华,辛 文

(西北农林科技大学 植物保护学院,陕西 杨凌 712100)

茶细蛾雕绒茧蜂的交配行为研究

侯 茜,李 鑫,于建光,王冠华,辛 文

(西北农林科技大学 植物保护学院,陕西 杨凌 712100)

【目的】 探讨茶细蛾雕绒茧蜂的交配行为,为其饲养、田间应用及对金纹细蛾的生物防治提供理论依据。【方法】 茶细蛾雕绒茧蜂羽化后,通过24 h连续观察,记录雌雄蜂混合配对的日交配行为;通过雌雄蜂逐一配对试验,观察记录日交配行为及交配日龄、持续时间和次数。【结果】 茶细蛾雕绒茧蜂羽化当天即可交配,在观察的24 h内,每个时间段都有交配行为和雄蜂兴奋行为,且交配行为主要发生在白天。交配具有明显的节律性,交配高峰出现在上午09:00-11:00。雌雄交配时具有明显的选择性。单头雌蜂最高交配次数为4次,雄蜂为6次;平均交配次数分别为0.83和1.77次,平均寿命分别为2.30和3.23 d。交配过程分为3个阶段,分别为交配前、交配和交配后,群体交配时极易出现争夺交配的现象。【结论】 茶细蛾雕绒茧蜂的交配呈现一定的规律性,雄蜂是交配成功的主导因素。

茶细蛾雕绒茧蜂;交配行为;交配节律;交配次数

茶细蛾雕绒茧蜂(GlyptapantelestheivoraeShenefelt)是苹果重要潜叶害虫——金纹细蛾(Phyllonorycterringoniella(Matsumura))的主要优势寄生性天敌[1]。该蜂的发生伴随着苹果树的整个生长季节,其各代成虫羽化期和金纹细蛾羽化期基本吻合[2],且对金纹细蛾幼虫的寄生率维持较高的水平[1,3],对抑制金纹细蛾的大发生具有重要作用。

目前,对茶细蛾雕绒茧蜂的研究报道不多,在前人对其取食、结茧与羽化等生物学特性和生态学研究[4-8]的基础上,本试验对茶细蛾雕绒茧蜂的交配行为、交配节律、交配能力等进行了深入研究,有利于进一步了解该蜂的生活习性,为其饲养、田间应用及金纹细蛾的生物防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 试虫获取及培养

金纹细蛾虫疤叶采自陕西洛川县及富县受害苹果园内,带回实验室解剖。分离出健康的茶细蛾雕绒茧蜂茧(淡黄色透明),置于底部铺垫清洁保湿滤纸的培养皿中,保存待羽化。羽化后雌雄蜂分别收集至保蜂盒中饲以体积分数10%的蜂蜜水备用。整个试验在(25±1) ℃,相对湿度(70±5)%,光照14L/10D条件下进行。

1.2 雌雄蜂日交配节律观察

收集刚羽化的雌雄蜂10对,置于平底试管中(直径30 mm、高170 mm),采用24 h连续观察的方法(00:00开始至下一个00:00结束),记录雌雄蜂每次交配开始的时间,观察交配过程及其行为,期间饲以体积分数10%的蜂蜜水。夜间观察和数据记录是将配对的成虫暴露在红光下进行。共重复5次。

1.3 雌雄蜂交配能力测定

参考刘金利等[9]的方法,测试雌蜂交配能力时,用当天羽化的雄蜂逐一与当天羽化的单头雌蜂配对进行交尾试验,观察30 min,如果雌雄蜂均没有任何反应,则更换雄蜂,直到将当天羽化的雄蜂试验完毕,第二天重复前一天的试验,为了保证雄蜂的活力,使用每天新羽化的雄蜂,直到该雌蜂死亡。测试雄蜂则相反。雌雄蜂各观察30头。雌雄蜂交配时,观察交配过程及其行为,与日交配节律观察试验中混合配对交配行为作比较,记录交配雌雄蜂日龄、交配持续时间和单头蜂交配次数。

1.4 数据处理与分析

试验数据采用SPSS 19.0软件统计与分析,交配节律利用每小时交配次数和雄蜂兴奋次数进行分析,雌雄蜂的交配能力通过比较雌雄蜂的平均交配次数和寿命进行分析,用单因素方差法进行显著性检验;交配节律用Duncan’s新复极差法作多重比较。用EXCEL绘制日交配节律曲线。

2 结果与分析

2.1 茶细蛾雕绒茧蜂的日交配节律

茶细蛾雕绒茧蜂雌雄蜂交配次数观察结果如图1所示。

图1 茶细蛾雕绒茧蜂的交配次数日节律不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。下图同
Fig.1 Circadian mating rhythm ofGlyptapantelestheivoraeDifferent lowercase letters indicate significant difference atP<0.05.The same below

从图1可以看出,茶细蛾雕绒茧蜂雌雄蜂交配行为主要集中在07:00-19:00,交配高峰出现在上午09:00-11:00,占交配总次数的36.5%;下午13:00-14:00又出现一个小高峰,占交配总次数的10.0%;20:00以后直至06:00为交配低潮期,基本平静。交配行为具有明显的节律性(F(23,96)=54.705,P=0.000)。

从图2可以看出,茶细蛾雕绒茧蜂雄蜂在24 h内的交配兴奋行为表现均有存在,从个体数量表现看,06:00-19:00较多,11:00-12:00进入高峰期,且前峰来得较快,峰后拖尾较长。兴奋行为主要表现为剧烈振翅,追逐雌蜂,但并不是每次都能交配成功,往往由于竞争或雌蜂不配合,雄蜂须振翅数次才能成功交配1次。如图2所示,雄蜂兴奋次数总体趋势和雌雄蜂交配次数总趋势相近,具有明显的节律性(F(23,96)=41.356,P=0.000)。

图2 茶细蛾雕绒茧蜂雄蜂兴奋次数日节律

2.2 茶细蛾雕绒茧蜂的交配能力

茶细蛾雕绒茧蜂雌雄蜂交配时具有明显的选择性,有些雌雄蜂相遇多次也不互相交配,而有些雌雄蜂之间很容易交配。雌雄蜂交配能力测定结果见表1和表2。

表1 茶细蛾雕绒茧蜂不同日龄的交配率和死亡率Table 1 Mating rate and mortality rate of Glyptapanteles theivorae at different ages %

表2 茶细蛾雕绒茧蜂一生交配次数和平均寿命Table 2 Lifetime mating times and average lifetime of Glyptapanteles theivorae

注:*后两列数据为“平均值±标准误”,同列数据后标不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。

Note:Data in the last two columns are “mean±SD”,different capital letters show significant difference atP=0.01.

由表1可知,羽化的成蜂当日即可交配,1日龄雄蜂交配率高达73.3%,2日龄雄蜂交配率急剧下降,3日龄雄蜂不再交配且开始死亡;1日龄雌蜂交配率为43.3%,4日龄后不再交配,但从2日龄起就开始死亡。从表2可知,雌雄蜂平均寿命分别为(2.30±1.12)和(3.23±0.86) d,两者差异达到极显著水平(n=30,P<0.01)。单头蜂最高交配次数雄蜂高于雌蜂,雄蜂一生多次交配(≥2次)数多于雌蜂,一生无交配的雄蜂少于雌蜂,雌雄蜂平均交配次数分别为(0.83±0.99)和(1.77±1.55) 次,两者差异达到极显著水平(n=30,P<0.01)。上述结果表明,雄蜂交配能力总体要高于雌蜂。

2.3 茶细蛾雕绒茧蜂的交配行为

茶细蛾雕绒茧蜂交配过程大致分为3个阶段:交配前、交配、交配后。

(1)交配前行为。雄蜂、雌蜂没有接触之前,二者均随机爬行,在爬动过程中,若发生虫体接触,有意向交配的雄蜂会迅速表现出兴奋行为:连续剧烈振翅,触角抖动,急速爬动,寻找雌蜂。大多数雄蜂短时间内可找到雌蜂,迅速从侧面靠近,试图用足将雌蜂抱握住,而大多数雌蜂会用力挣脱雄蜂的钳制,雄蜂则会继续振翅追赶或转向另一头雌蜂,直到雌蜂不摆脱钳制,此时雌雄蜂准备交配。

(2)交配行为。交配时雄蜂向前卷曲腹部,将腹部末端伸向雌蜂腹部末端进行交配,此时雌雄蜂均静止不动,身体呈90°~145°角。交配持续时间最短6 s,最长92 s,平均为(44.6±22.8) s(n=50)。

(3)交配后行为。交配结束后雌蜂立即爬走,随机活动,雄蜂则在原地待卷曲的腹部舒展开来,停留片刻后再随机爬动。

2.4 不同配对试验中茶细蛾雕绒茧蜂的交配行为

在逐一配对试验中,交配前若被雌蜂挣脱钳制,雄蜂会继续追赶原雌蜂;但在10对混合配对试验中,被雌蜂挣脱钳制后,雄蜂会继续追赶原雌蜂,若不成就会转移目标去追赶其他雌蜂,甚至偶尔会出现追赶其他雄蜂试图交配的现象;另外,在交配高峰期,表现兴奋的雄蜂很多,极易出现几头雄蜂追赶一头雌蜂争夺交配的现象。

3 结论与讨论

自然条件下,多数昆虫的交配活动表现出时间上的节律性[10-12],明确茶细蛾雕绒茧蜂的交配高峰期,有利于对其交配能力及行为进行观测。

本研究结果表明,茶细蛾雕绒茧蜂日交配高峰出现在上午09:00-11:00,下午13:00-14:00有1个小高峰;且多数在1日龄交配,有可能与雌蜂性信息素释放量有关。陈国发等[13]报道称,靖远松叶蜂雌蜂1日龄时性信息素释放量最多。茶细蛾雕绒茧蜂雌蜂的性信息素释放量与日龄的关系,以及对引诱活性的影响有待进一步研究。

本试验结果表明,茶细蛾雕绒茧蜂雄蜂表现出主动搜索行为,即使被求偶的雌蜂拒绝,也会立即调整求偶对象,且一生可多次交配,交配年龄主要集中在1日龄,是交配成功的主导因素。在单独配对试验中,雌蜂鲜见多次交配,且雌雄蜂平均交配率均较低,这与由室内外不同环境、空间类型[14]和虫口密度[15]等因素有关,还是由种群本身的特点决定的,还需进一步探索。交配具有明显的选择性可能与雄蜂的振翅频率及信息素含量有关。另外,将寄生蜂茧从叶片中解剖,分离其羽化自然位置的干扰行为,即人为地去除其“羽化条件作用”,可能也会影响到交配行为[16]。

本研究结果显示,茶细蛾雕绒茧蜂在交配过程中,不论单独配对还是群体配对,雌蜂均会试图抵抗雄蜂的抱握,可能与雌蜂自身的反应有关,这一现象与陈福寿等[17]对半闭弯尾姬蜂的研究结果一致。群体交配过程中出现的几头雄蜂围绕一头雌蜂,以及雄蜂追逐同性行为,会严重影响交配质量。许多昆虫和蛛形纲动物都会出现同性交配的行为[18-19],这是错误识别引起的[18],引起识别错误的原因尚不明确,可能与基因或激素水平有关[20]。种群密度和雌雄比例对茶细蛾雕绒茧蜂交配行为和交配能力的影响有待进一步研究。

[1] 刘玉玉,赵微微,马 丽,等.苹果园金纹细蛾寄生蜂种类及空间分布调查 [J].西北农业学报,2009,18(5):93-97.

Liu Y Y,Zhao W W,Ma L,et al.Preliminary study on species and spatial distribution of parasitic wasps ofLithocolletisringoniellainin apple orchard [J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica,2009,18(5):93-97.(in Chinese)

[2] 孙益知,马谷芳,赵秀芳.金纹细蛾寄生蜂的初步研究 [J].昆虫天敌,1987,9(3):156-159.

Sun Y Z,Ma G F,Zhao X F.The preliminary research on the wasp ofLithocolletisringoniella[J].Natural Enemies of Insects,1987,9(3):156-159.(in Chinese)

[3] 鞠传波,侯绍金.金纹细蛾天敌小茧蜂的生活习性及其应用技术 [J].落叶果树,2009(5):56.

Ju C B,Hou S J.Life habits and application technology ofApantelessp.,the wasp ofLithocolletisringoniella[J].Deciduous Fruits,2009(5):56.(in Chinese)

[4] 李 鑫,吴素蓉,张金钰,等.茶细蛾雕绒茧蜂和羽角姬小蜂的取食节律及外源营养对其成蜂寿命的影响 [J].中国生物防治学报,2013,29(2):312-317.

Li X,Wu S R,Zhang J Y,et al.Feeding rhythm of two parasitoidsGlyptapantelestheivorae(Hymenoptera:Braconidae) andSympiesissoriceicornis(Hymenoptera:Eulophidae) and effects of food supplement on their longevity [J].Chinese Journal of Biological Control,2013,29(2):312-317.(in Chinese)

[5] 孙瑞红,李爱华,张 勇,等.金纹细蛾寄生性天敌小茧蜂的生活习性及其对杀虫剂的敏感性 [C]//全国落叶果树病虫害防治技术研讨会论文集.河南洛阳:[出版者不祥],2010:104-107.

Sun R H,Li A H,Zhang Y,et al.Life habits and sensitivity to the insecticide ofApantelessp.,parasitoids ofLithocolletisringoniella[C]//Proceedings of National Deciduous Fruit Pest Control Technology Seminar.Luoyang,Henan:[s.n.],2010:104-107.(in Chinese)

[6] 张金钰,李 鑫,吴素蓉,等.果园生境对金纹细蛾寄生蜂发生影响及优势寄生蜂空间分布研究 [J].中国生物防治学报,2012,28(3):326-333.

Zhang J Y,Li X,Wu S R,et al.Influence of habitats on occurrence and spatial distribution of parasitoids ofLithocolletisringoniellain apple orchard [J].Chinese Journal of Biological Control,2012,28(3):326-333.(in Chinese)

[7] 张金钰,李 鑫,姜 超,等.温度与营养对丝角姬小蜂及茶细蛾绒茧蜂发育和寿命的影响 [J].西北农林科技大学学报:自然科学版,2011,39(6):153-158.

Zhang J Y,Li X,Jiang C,et al.Influences of temperature and nutrition on the development and longevity ofSympiesissoriceicornisandApantelestheivorae[J].Journal of Northwest A&F University:Natural Science Edition,2011,39(6):153-158.(in Chinese)

[8] 孟 芳,李 鑫,张金钰,等.金纹细蛾及其优势寄生蜂主要行为的研究 [J].西北农林科技大学学报:自然科学版,2010,38(5):93-105.

Meng F,Li X,Zhang J Y,et al.Behaviors of the Asiatic apple leaf-miner,LithocolletisringoniellaMats.and its dominant parasitic wasps [J].Journal of Northwest A&F University:Natural Science Edition,2010,38(5):93-105.(in Chinese)

[9] 刘金利,张 真,黄大庄,等.靖远松叶蜂交配行为研究 [J].河北农业大学学报,2009,32(3):89-93.

Liu J L,Zhang Z,Huang D Z,et al.Study on copulation behavior of sawflyDiprionjingyuanensisXiao et.Zhang [J].Journal of Agricultural University of Hebei,2009,32(3):89-93.(in Chinese)

[10] Sakai T,Ishida N.Circadian rhythms of female mating activity governed by clock genes inDrosophila[J].Proc Natl Acad Sci USA,2001,98(16):9221-9225.

[11] 钱明惠,黄咏槐,范军祥,等.松墨天牛的日交配节律 [J].林业实用技术,2013(9):73-76.

Qian M H,Huang Y H,Fan J X,et al.Circadian mating rhythms ofMonochamusalternatusHope [J].Practical Forestry Technology,2013(9):73-76.(in Chinese)

[12] 涂小云,陈元生.蛾类昆虫行为节律 [J].生物灾害科学,2013,36(1):18-21.

Tu X Y,Chen Y S.Circadian behavioral rhythms in moths [J].Biological Disaster Science,2013,36(1):18-21.(in Chinese)

[13] 陈国发,张庆贺,李章元,等.靖远松叶蜂信息素的初步研究 [J].中国生物防治,1997,13(2):61-64.

Chen G F,Zhang Q H,Li Z Y,et al.A preliminary study of pheromone of sawflyDiprionjingyuanensisXiao et.Zhang [J].Chinese Journal of Biological Control,1997,13(2):61-64.(in Chinese)

[14] 蒋智林,文礼章,李有志,等.甘薯天蛾的交配行为及其影响因素 [J].生态学杂志,2009,28(4):668-691.

Jiang Z L,Wen L Z,Li Y Z,et al.Mating behavior and its affecting factors ofAgriusconvolvuli(Lepidoptera:Sphingidae) [J].Chinese Journal of Ecology,2009,28(4):668-691.(in Chinese)

[15] 王振吉,沈 慧.3种寄生蜂的交配行为 [J].河北师范大学学报:自然科学版,2013,37(3):287-291.

Wang Z J,Shen H.The mating behavior of three parasitic wasp species [J].Journal of Hebei Normal University:Natural Science Edition,2013,37(3):287-291.(in Chinese)

[16] 刘树生,江丽辉,李月红.寄生蜂成虫在寄主搜索过程中的学习行为 [J].昆虫学报,2003,46(2):228-236.

Liu S S,Jiang L H,Li Y H.Learning in adult hymenopterous parasitoids during the process of host-foraging [J].Acta Entomologica Sinica,2003,46(2):228-236.(in Chinese)

[17] 陈福寿,王 燕,郭九惠,等.半闭弯尾姬蜂羽化、交配及产卵行为观察 [J].环境昆虫学报,2010,32(1):132-135.

Chen F S,Wang Y,Guo J H,et al.Observation on eclosion,mating and oviposition behaviors ofDiadegmasemiclausum[J].Journal of Envionment Entomology,2010,32(1):132-135.(in Chinese)

[18] Inon S,Oliver Y M.Same-sex sexual behavior in insects and arachnids prevalence,causes,and consequences [J].Behav Ecol Sociobiol,2013,67:1719-1730.

[19] Nathan W B,Zuk M.Same-sex sexual behavior and evolution [J].Trends in Ecology and Evolution,2009,24(8):439-446.

[20] 刘 彤,张 柯,郭受克.果蝇的同性性行为研究 [J].生物物理学报,2008,24(6):1.

Liu T,Zhang K,Guo S K.Male-male courtship inDrosophila[J].Acta Biophysica Sinica,2008,24(6):1.(in Chinese)

Mating behavior ofGlyptapantelestheivoraeShenefelt (Hymenoptera:Braconidae)

HOU Qian,LI Xin,YU Jian-guang,WANG Guan-hua,XIN Wen

(CollegeofPlantProtection,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The mating behavior ofGlyptapantelestheivoraeShenefelt was explored to provide foundation for the breeding,application in the field,and biological control ofPhyllonorycterringoniella(Matsumura).【Method】 After the eclosion ofG.theivorae,male and female mixed pairs of mating behaviors were recorded through the continuous observation for 24 h.Then,the single pair of mating test was conducted to observe the mating behaviors,mating ages,mating durations and mating times.【Result】 Adults mated on the day of eclosion.In the 24 h observation,every time period had mating behavior and male excitation behavior,while mating behavior mainly happened in the daytime.There was a clearly rhythm in mating behavior with the peak at 09:00 to 11:00.Both males and females had obvious choice when mating.The highest mating time for males was 6 times,while that for females was 4 times.The average mating times for males and females were 1.77 and 0.83,respectively.The average longevities of males and females were 3.23 d and 2.30 d,respectively.Mating process was divided into 3 stages:Before mating,mating and after mating.The phenomenon of aggression for the right of courtship happened easily.【Conclusion】 Regularity in mating behavior ofG.theivoraewas observed.Males dominated the mating success.

GlyptapantelestheivoraeShenefelt;mating behavior;mating rhythms;mating times

时间:2015-10-13 08:46

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.11.016

2015-03-10

陕西省农业厅重点农业科技示范推广项目(ZDKJ-2014-32)

侯 茜(1989-),女,山西太原人,在读硕士,主要从事农业昆虫与害虫防治研究。E-mail:houqian0528@126.com

李 鑫(1957-),男,陕西岐山人,教授,博士,硕士生导师,主要从事果树害虫管理与农业标准化研究。 E-mail:lixin57@hotmail.com

S476.3

A

1671-9387(2015)11-0113-05

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151013.0846.032.html

猜你喜欢

雄蜂雌雄羽化
太行鸡雌雄鉴别智能技术的研究与应用
天然沙棘林改造雌雄株配比嫁接调控技术
不同饲养方式对柑橘大实蝇羽化的影响
割雄蜂蛹经验谈
酷虫学校蚕蛹羽化了(一)
雌雄时代
割雄蜂房要做到事半功倍
谈雄蜂蛹的取与舍
毒土封杀对柑橘大实蝇羽化的影响
小经验 试试看