西藏林芝地区亚高山落叶阔叶灌丛分布与物种多样性研究

何涛

摘要：指出了灌丛是陆地生态系统的重要组成部分，亚热带亚高山灌丛具有物种组成、分布与形成的特殊规律，研究其结构组成特征对于亚高山生物多样性保护具有重要的意义。对林芝地区亚高山落叶阔叶灌丛进行了实地调查，测定了株高、密度、盖度、冠幅等指标，记录了海拔、地形、经纬度等因子，分析了植物科属组成特点、物种丰富度、物种多样性、重要值等研究灌木群落的结构特征，为林芝地区亚高山落叶阔叶灌丛的合理利用、开发和保护提供理论依据。

关键词：西藏林芝；亚高山落叶阔叶灌丛；物种丰富度；物种多样性；重要值

中图分类号：Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2014）04-0026-05

1、引言

生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个水平。其中，物种多样性是生物多样性研究的前提和关键。物种多样性可以反映群落中物种的丰富度和均与度，体现群落的结构特征、发展水平和生境差异。

灌丛是分布较广的陆地生态系统类型，在我国分布面积仅次于草地。灌丛区系成分复杂，生活型各异，适应性强。分布于荒漠、草原以及高海拔山地的灌丛可以适应干旱、土壤盐渍、低温、风大等气候，多为原生植被；温带森林、热带和亚热带丘陵低山的灌丛多为森林砍伐后形成的次生植被类型。中国主要灌丛类型包括温带落叶阔叶灌丛，亚热带、热带常绿阔叶、落叶阔叶灌丛（常含稀树），热带珊瑚灰岩、肉质常绿阔叶灌丛和矮林，亚热带和热带旱生常绿肉质多刺灌丛、亚高山落叶阔叶灌丛、亚高山硬叶常绿阔叶灌丛、亚高山常绿针叶灌丛。

林芝地区地处雅鲁藏布江中游，是青藏高原亚高山落叶阔叶灌丛的重要分布区，这里的亚高山落叶阔叶灌丛多数为原生植被，少数是由于森林砍伐后形成的次生植被，或者正处于演替进程之中。群落物种丰富度较为单一，优势种在群落中所占比例较大，多发展为单优群落，主要以砂生槐灌丛、川滇野丁香灌丛、小花水柏枝灌丛、楔叶绣线菊灌丛、柳叶忍冬灌丛、绢毛蔷薇灌丛为主。分布格局主要包括集群分布和随机分布。这些灌丛具有重要的水土保持功能、动物栖息地功能、资源植物功能和固碳功能，具有良好的生态效益和经济效益。如果保护得当，可以通过进展演替发展成森林。通过对主要灌丛进行实地调查与物种多样性研究，分析群落结构特征和发展现状，并为其有效保护和科学利用提供理论依据。

2、研究地概况

调查区地处西藏林芝地区雅鲁藏布江中游，平均海拔3100m，气候类型较多，可分两大气候类型：雅鲁藏布江河谷气候和山地气候。河谷地带属于高原暖温带半湿润气候，雅鲁藏布江和尼洋河河谷地区的年平均降雨量为688mm，主要是受印度洋季风影响的结果。年平均气温8.7℃，平均高温1 6℃，平均低温3.8℃，极端最低气温为-13.7℃，一年无霜期约为180d左右。山地气候类型多种多样，空间垂直变化明显，从山脚至高山顶部，依次出现高原暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带等不同气候类型。

3、研究方法

3.1 野外调查

于2012年8月至2012年10月对雅鲁藏布江中游朗县至米林县地区的灌丛植被进行调查，沿江共设置典型灌丛调查样地12个，即每种灌丛类型2个样地，样地大小为10m×10m，在每个样地内沿对角线设置3个草本样方，样方大小为1m×1m。调查内容包括样地基本情况，如经纬度、海拔、群落类型，以及植物种类、株数、高度、盖度，并对调查的植物进行标本采集。样地基本情况如表1所示，分布情况如图1所示。

3.2 数据处理

3.2.1 植被分类原则和系统

采用了《中国植被》和《中国植物志》的系统和原则对调查区植物进行分类和归纳。

3.2.2 物种丰富度

物种丰富度是指测定一定空间内的物种数目以表达物种的丰富程度，可以用样方内的物种数目S来表示。

3.2.3 物种多样性指数

Simpson指数：D=1-∑pi²

式中：Pi为种i的相对多度，Pi=Ni/N，Ni为种i的个体数，N为种i所在样方的所有物种的个体数之和。

3.2.4 物种重要值

重要值（IV）是J.T.Curtis和R.P.Mclntosh（1951）首次提出的，是以综合数值表示植物种在群落中的地位的数量指标。

灌木层重要值=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3。

式中：相对密度（%）=某种个体数/全部总的个体数×100%；相对盖度（%）=（某个种的盖度之和/全部种的盖度之和）×100%；相对频度（%）=（一个种的频度/所有种的频度总和）×100%。

4、结果与分析

4.1 调查区植物组成

通过对采集的标本以及拍摄的照片，查阅相关资料，进行物种鉴定，统计结果表明（图2）：调查区内12个亚高山落叶阔叶灌丛样地含双子叶植物67种，分属于35科59属；单子叶植物19种，分属于4科16属；低等植物即蕨类植物6种，分属于6科6属。双子叶植物所占科、属、种的比例最高，单子叶植物科数较少，蕨类植物属和种较少。总体共92种，分属于45科81属，涵盖的科属数量较多，种类丰富。

4.2 调查区植物种类科属组成特点

如表2所示，调查区内有4个含5属以上的科，如禾本科、菊科、豆科、蔷薇科。其中，禾本科植物种类最多，为12种，菊科次之，为8种，蔷薇科和豆科分别为6种和5种。其它科虽然植物种类较少，但是涵盖了被子植物35科45属，以及蕨类植物6科6属，类型较多。

4.3 调查区灌丛分布及物种丰富度与生物多样性分析

川滇野丁香灌丛、砂生槐灌丛、楔叶绣线菊灌丛、柳叶忍冬灌丛分布范围较广，小花水柏枝灌丛在林芝县河谷湿地有大量分布，绢毛蔷薇灌丛在米林县卧龙至比定村段有分布。

由表3得出，柳叶忍冬灌丛和楔叶绣线菊灌丛灌木层物种丰富度较高，物种丰富度均值分别为8和6.5，其中6号样地的柳叶忍冬灌丛灌木丰富度为10。小花水柏枝灌丛灌木层物种丰富度较低，两样地均值仅为2.5。Simpson指数表明，柳叶忍冬灌丛灌木层多样性较高，均值为0.86，楔叶绣线菊灌丛灌木层多样性次之，均值为0.75，小花水柏枝灌丛灌木层物种多样性最低，均值仅为0.31。物种丰富度指数与多样性指数呈现一致性。

如表4所示，在草本层，绢毛蔷薇灌丛和柳叶忍冬灌丛物种丰富度较高，物种丰富度均值分别为5.84和6.5，楔叶绣线菊灌丛和小花水柏枝灌丛草本层的物种丰富度较低，其均值分别为3.33和3.25。在多样性指数方面，绢毛蔷薇灌丛草本层多样性较高，均值为0.78，小花水柏枝Simpson指数最低，均值0.31，多样性较低。

整体来看，柳叶忍冬灌丛和绢毛蔷薇灌丛物种丰富度指数和多样性指数较高，具有较高的物种多样性，而小花水柏枝灌丛物种多样性较低。

4.4 不同灌丛灌木层物种组成及重要值分析

由表5可知，各类型灌丛中，优势种的优势度明显，重要值均大于20%。川滇野丁香灌丛中，川滇野丁香重要值为27.5%，相对密度和相对频度均较大。重要值较大的伴生种有绢毛蔷薇、楔叶绣线菊，重要值分别为10.33%和11.95%。其它如山蚂蝗和柳叶忍冬在此类灌丛中重要值较小。砂生槐灌丛中，砂生槐重要值为23.2%，毛莲蒿、紫金标重要值分别为18.37%和12.11%，醉鱼草重要值低于5%。楔叶绣线菊灌丛物种丰富度较高，楔叶绣线菊重要值为22.53%，其他种类除川滇野丁香重要值为12.03%外，重要值均不高。小花水柏枝灌丛中，小花水柏枝重要值为50.17%，优势度显著。绢毛蔷薇灌丛灌木层物种丰富度较高，绢毛蔷薇重要值为24.50%，小檗和川滇野丁香重要值分别为12.50%和18.83%，伴生种如锦鸡儿、牛奶子和卫矛的重要值较低。柳叶忍冬灌丛物种较多，柳叶忍冬重要值为20.17%，绢毛蔷薇重要值为12.50%，伴生种小檗、香薷和小叶枸子的重要值较低。

5、讨论

林芝地区亚高山落叶阔叶灌丛植物种类资源丰富，调查样地内共有植物92种，分属于46科81属，是研究青藏高原亚高山落叶阔叶灌丛分布格局和群落结构特征的良好资源。本区在纬度上处于亚热带地区，但由于受到喜马拉雅山和青藏高原的隆起产生高海拔地形的影响，本植物区系具温带性质，许多温带性质的科属在此广布，禾本科、菊科、蔷薇科、豆科等是构成本地区灌丛植物区系的重要组成类群。从种的地理成分分析，本区植物区系与中国一喜马拉雅关系密切，亲缘性较为明显㈨。

本区植物的特点是种的特有现象较为普遍，如小花水柏枝（Myricaria wardii）、砂生槐（Sophoramoorcroftiana）、波密溲疏（Deutzia bomiensis）、具毛素方花（Jasminum of ficinale uar.piliferuiTl）、宽柱鸢尾（Iris latistyla）、爱氏马先蒿（Pedicularis elliotii）、堇花唐松草等是西藏地区的特有种。

分析表明，柳叶忍冬灌丛、绢毛蔷薇灌丛和楔叶绣线菊灌丛的物种多样性较高，群落稳定性较好。小花水柏枝灌丛物种多样性较低，群落较为退化。小花水柏枝为柽柳科灌木，该种特产于雅鲁藏布江流域，常生长于河中心的沙洲以及河边的滩地上，是重要的盐碱地以及河滩地绿化树种。由于人为干扰严重，生境破坏，群落有所退化，稳定性逐渐降低，需要予以重视，加以重点保护，划定保护区或进行迁地保护。砂生槐灌丛也是西藏特有类型，有抗旱、抗风沙和耐贫瘠的特性，具有较好的水土保持功能，其种子富含苦参碱和氧化苦参碱，具有重要的医药价值。由于其种子发芽率低，限制其繁殖，主要依靠根蘖繁殖，对此也要加大保护力度，以防种群衰退。

各典型灌丛优势种重要值较大，优势度明显。伴生种山蚂蝗、醉鱼草、锦鸡儿、鼠李和蓝雪花、牛奶子、卫矛等的重要值较低，分布数量较少，但是对于整个灌丛群落的结构稳定性和景观的完整性不可或缺，也是物种多样性的重要组成部分。

林芝地区地处雅鲁藏布江中游，是西藏重要的聚居地和经济活动中心，这里的亚高山落叶阔叶灌丛具有丰富的物种资源、重要的水土保持功能、动物栖息地功能和较大的固碳潜力，由于受到人类开发如耕作、放牧、砍伐及公路开发等干扰，生态环境遭到破坏，生态系统稳定性降低，灌丛开始出现退化现象。为保护现有资源，促进灌丛进展演替，应合理保护、开发和利用该地区灌丛植被，需要采取以下几个方面的措施。

（1）保护现有灌丛植被，进行自然修复。对需要保护的灌丛进行封育，在无人为干扰的情况下，稀疏的灌草丛会沿着进展演替方向，逐渐演变为灌丛，进而发展为灌木林，最后演变为森林群落，群落的结构和种类成分由简单到复杂，稳定性逐步提高。

（2）对当地居民进行宣传、教育，强调保护灌丛物种多样性的重要意义，制定相关法规，禁止乱采滥伐，号召大家积极参与到灌丛保护与修复的行动中。

（3）发展薪炭林，开发风能、太阳能资源，解决当地居民能源需求问题。长期以来，人们采伐灌木、林木作为燃料，严重破坏了当地灌丛资源。应积极发展新能源，逐渐摆脱对灌木薪炭的依赖性。

（4）建立种质资源库抢救濒危物种。通过建立人工种质资源库，保存植物的种子、花粉等，对濒危物种进行繁育，促进植物资源的可持续发展。