秦岭老县城自然保护区大熊猫栖息地植物群落多样性研究

边 坤，刘楚光，王开锋

（陕西省动物研究所，陕西 西安710032）

在野生动物的保护工作中，栖息地保护是十分重要的内容，而分析野生动物栖息地的植物群落多样性是评估和研究野生动物栖息地的重要手段［1］。群落多样性是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异，在一定的景观或区域内，景观的异质性是人们首先感知的，而景观的异质性格局是由群落的多样性所决定的。因此，群落多样性研究是认识景观的组织结构水平和功能状态的基础［2-3］。群落多样性可以导致群落生产力的增加以及系统稳定性和抗入侵能力的增强［4］，同时物种丰富度高的植物群落具有较高的抵抗力和恢复力［5］。

根据全国第3次大熊猫调查报告结果显示，秦岭地区大熊猫的分布范围较之1987年的5个县增加为目前的10个县，大熊猫的栖息地面积从11.5×104hm2增加为目前的34.8×104hm2。陕西省野外大熊猫数量约为270多只，占全国种群数量的17%左右，栖息地内大熊猫分布密度约为7.8只／100km2，目前陕西省已建与筹建了17个以保护大熊猫为主的自然保护区，保护区范围内大熊猫数量为239只［6-7］。

但是对于保护区内大熊猫的研究工作，多见于秦岭南坡等地，如杨兴中［8-9］等、刘雪华［10-12］等、P.F.WU［13］等、杨 爱 军［14］等、刘 金 虎［15］等、方 凯［16］等、孙飞翔［17］等，岳明［18-19］等，有关老县城自然保护区的研究工作较少报道。

陕西省周至县老县城国家级自然保护区位于秦岭大熊猫保护区群的中心地带，是秦岭南北坡的分界交汇处，它将秦岭多个自然保护区连为整体，所处位置和起到的作用十分重要。在分析老县城自然保护区大熊猫栖息地的植物种类组成、基本植物群落类型和区系地理成分的基础上，从植物群落的丰富度、均匀度和物种多样性指数的现状及其分布格局与地形因子的关系，以及群落多样性与植物生长型的关系等方面进行分析，以期为大熊猫栖息地植物群落性质的认识、保护管理及评价提供参考。

1 研究区自然概况

老县城国家级自然保护区位于秦岭中段南坡的汉江支流——湑水河的上游，周至县西南部。东以秦岭梁为界，与周至国家级自然保护区接壤，南以财神岭为界，与佛坪国家级自然保护区毗邻，西南与长青国家级自然保护区相邻，西北接太白山国家级自然保护区，北以秦岭分水岭为界，与厚畛子林场大熊猫走廊带相靠。保护区位于107°40′-107°49′E，33°43′-33°57′N。

老县城保护区位于秦岭自然保护区群，保护区内有大熊猫栖息地面积12 557hm2，老县城保护区是连接佛坪、周至、长青、太白等保护区大熊猫栖息地的重要桥梁，也是秦岭亚种大熊猫基因交流的走廊带，对秦岭大熊猫栖息地的保护有着至关重要的作用。

保护区处于北亚热带与山地温暖带的分界线，气候属暖温带季风气候区，由于受山地小气候的影响，呈现出夏季短而凉爽，冬季长而寒冷，秋季低温而多雨的气候特点。年均气温6.4～8.4℃，极端最高气温29.7℃，极端最低气温-19.7℃。保护区土壤有棕壤、山地石渣土和山地草甸土。棕壤呈中性或微酸性反应，分布在海拔1 400～2 904m的高中山区。山地石渣土为母性土壤，土层薄，侵蚀强烈，发育弱。山地草甸土石头多，呈酸性反应。

表1 老县城自然保护区大熊猫栖息地的主要植物群落Table 1 The main plant communities in the giant panda habitat of Lao Xiancheng Nature Reserve

保护区内珍稀动植物还包括有：金丝猴（Rhinopithecus roxellanae）、羚 牛 （Budorcas taxicolor bedfordi）、黑 熊 （Selenarctos thibetanus mupinensis）、红 豆 杉 （Taxus chinensis）、秦 岭 冷 杉 （Abies chensiensis）、太白红杉（Larix chinensis）等。保护区主要植被分布有寒温性针叶林、温性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、竹林、常绿革叶灌丛、落叶阔叶灌丛、高寒草甸、次生草甸等9个植被类型［20］。其中大熊猫栖息地的主要植被分为3个植被类型和8个主要植物群落（表1）。

2 材料与方法

2.1 调查取样方法

分别于2010年9月、2011年8月和2012年11月在老县城自然保护区（大沟、阮全沟和正南沟）大熊猫栖息地区域内（海拔1 800～2 500m），采用“样方法”调查，每个样方根据实地情况（海拔、坡度、坡向及植被明显变化区域），每隔约100m的高程布设样地2～3个，共63个。大样地面积为20m×20 m，主要调查乔木层，在大样地内设3～5个5m×5 m的样方测定灌木层，用梅花5点取样设置1m×1 m样方5个测定草本层［21-22］。

在样方调查中，详细记录样方里的植物种名、个体数量、生长发育指数（胸径、高度、盖度、郁闭度等）以及海拔高度、坡度、坡向和坡位等自然地理特征。

2.2 分析方法

采用物种丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数测度老县城自然保护区植被群落的多样性［2，22-24］。

采用Excel和DPS软件对于调查样方数据进行多样性指数计算，采用SPSS软件对植被生物多样性进行ANOVA方差分析检验其差异显著性，采用Origin软件进行数据绘图。

3 结果与分析

3.1 地形因子对栖息地植物群落物种多样性的影响

地形是表征调查样地内热量与水分含量多寡的定性地理参数，它包括坡向、坡度和坡位3个指标、坡位一般用海拔值来说明。

3.1.1 坡向对大熊猫栖息地植物群落多样性的影响 数据分析表明（表2），坡向对保护区内植物群落物种多样性分布格局有一定影响，在物种丰富度、物种多样性指数和均匀度指数上的反应是不同的：不同坡向的物种丰富度指数Monk指数和物种种数S变化一致，其趋势为东＞南＞西＞北，物种多样性Simpson指数呈现出南＞东＞北＞西的变化规律，均匀度指数Pielou整体变化不明显，ANOVA分析不存在显著差异，东南西北4个坡向基本一致。

表2 不同坡向植物物种多样性Table 2 The plant species diversity in different aspects of slope

3.1.2 坡度对大熊猫栖息地植物群落多样性的影响 对于坡度的数据分析表明（表3），物种多样性Simpson指数在0°～40°范围内的数值较高，并且变化不大，比较平均。但是当坡度大于41°时，Simpson指数有明显降低；物种总数S最高的坡度范围是21°～30°，其次是6°～20°，Monk指数的变化规律与物种种数S的变化基本一致；Pielou均匀度指数最高的坡度范围是6°～20°，其次逐渐降低。

表3 不同坡度植物物种多样性Table 3 The plant species diversity in slopes with different degrees

3.1.3 坡位对大熊猫栖息地植物群落多样性的影响 坡位因子的作用一般用海拔数值的变化来表示，数据分析表明（表4），保护区植物群落物种多样性在海拔梯度上的变化为：随着海拔升高，物种丰富度Monk指数和物种种数S的变化趋势相一致，都是先明显上升后下降，在2 001～2 100m处分布的油松群落和青杄群落又上升，之后逐渐平稳降低。但是物种种数S在到达2 400～2 500m处时，又有一个上升，此处分布着红桦群落、牛皮桦群落和巴山冷杉群落，落叶阔叶林和寒温性针叶林混合分布，故其物种种数S出现波动。Simpson多样性指数先上升，在1 901～2 000m处的锐齿栎群落和油松群落达到最高值，随后趋于平缓。Pielou均匀度指数先上升，随后缓慢下降，但总的整体变化不大。

表4 不同海拔植物物种多样性Table 4 The plant species diversity in different elevations

3.2 植被类型与植物群落的物种多样性

植物群落类型不同，其结构、功能和景观都存在差异，这些差异都会对植物群落的物种多样性产生影响。数据分析表明（表5），保护区内各个植物群落的均匀度较一致。S物种种数和Monk丰富度指数表现较一致的变化趋势。3号红桦群落以及相对高海拔的7号青杄群落、8号巴山冷杉群落里植物群落丰富度指数较低。多样性指数Simpson与丰富度的变化趋势相似，其中1号白桦群落的多样性最高。均匀度指数Pielou在各个群落中变化不大，基本上一致。这些指数的差异体现出不同植物群落类型在物种组成方面的差异。

8个群落类型可划分为3个植被类型：落叶阔叶林、温性针叶林和寒温性针叶林，这3个植被类型的多样性指数见表6。保护区内大熊猫栖息地的不同植被类型中，物种种数S和丰富度指数Monk的变化一致，为温性针叶林＞落叶阔叶林＞寒温性针叶林；均匀度指数Pielou变化较小，植物物种均匀度在各个群落之间基本上一致，ANOVA分析显著3个植被类型间差异不显著；多样性指数Simpson以落叶阔叶林最高，温性针叶林次之，寒温性针叶林最低。

表5 不同植物群落类型物种多样性Table 5 The plant species diversity in different plant communities types

表6 不同植被类型植物物种多样性Table 6 The plant species diversity in different vegetation types

3.3 物种多样性与植物生长型的关系

植物物种的生长型及其物种组成不同决定了植物群落的空间结构特征。对保护区的植物群落进行分类，以植物群落在空间结构上的主要分层类型：乔木层、灌木层和草本层等3个类型为研究对象分析老县城自然保护区大熊猫生境物种多样性与植物生长型的关系。

在研究区域范围内，保护区的8个植物群落由于受到水热组合和海拔、坡度、坡向等物理微环境的综合影响，其建群结构和发育特性均表现出不同特点，其植物群落生长型的生物多样性变化特征如下（表7）：栖息地中的物种丰富度存在一定差异，在总体水平上表现为灌木层＞草本层＞乔木层，在不同群落中乔木层物种丰富度指数变化幅度最大，灌木层次之，草本层最小。灌木丛的物种丰富度在大熊猫栖息地不同植物群落中占优势，但在不同类型的分层结构中组成不同。物种多样性指数Simpson指数的变化特点为草本层＞灌木层＞乔木层，均匀度指数Pielou的整体变化趋势和Simpson指数相一致。

表7 不同植物群落乔木、灌木、草本物种多样性Table 7 The plant species diversity of tree layer，shrub layer，herb layer in different plant communities

4 结论与讨论

老县城自然保护区大熊猫栖息地的不同植被类型的丰富度指数Monk和物种种数S的变化趋势呈现出温性针叶林＞落叶阔叶林＞寒温性针叶林的特点，均匀度指数Pielou变化较小，植物物种均匀度在各个群落之间基本上一致。在不同的生长类型中，物种多样性指数Simpson呈现的特点是草本层＞灌木层＞乔木层，这和均匀度指数Pielou的变化相似。

在特定的范围内，海拔因子对于植物群落物种分布与组成变化具有决定性的影响［21］。海拔因子的变化导致生境条件的不同，从而在海拔梯度上形成物种多样性的差异，进一步影响到植物群落的分布格局［3］。随着海拔的上升，各个植物群落的物种多样性和物种丰富度都呈现出先上升，后下降，最后趋于平稳的特点。坡度所产生的影响比较稳定，随着坡度的增加，植物群落物种多样性和物种丰富度都会降低［14］。

在一定的海拔范围和坡度范围内，坡向影响着水热的重新分配和配合，是影响植物分布与生长的重要因素［25］。保护区不同坡向的物种丰富度指数Monk指数和物种种数S变化一致，其变化趋势为东＞南＞西＞北；物种多样性Simpson指数呈现出南＞东＞北＞西的递降格局；均匀度指数Pielou整体变化不明显，四个坡向东南西北基本一致。

保护区大熊猫栖息地植被群落的多样性分布格局不仅受地理地形因子（如水、热、光照）等的影响，同时区域范围内的动物和人类活动也会对其产生影响，特别是森林砍伐会严重影响大熊猫栖息地植被群落的多样性［26］。从保护区现有的植被分层、种类结构和发育动态来看，尽管保护区内植被类型多样，种群结构复杂，但是地质条件复杂，多发山洪、泥石流等自然灾害，原始林较少，多为人工林，植被分布斑块化。这些都对大熊猫种群的长远发展有着不利的影响。保护区管理部门还需要从整体的植物群落结构上通过人工手段，进行技术调控，进而不断改善和增强保护区作为大熊猫栖息地的生态系统功能。

致谢：西北大学生命科学学院李智选老师对于野外工作给予指导，在此致以衷心感谢！

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