黄龙山白皮松林林隙物种多样性动态

李谭宝，李淑静，王彩云

（1.国家林业局 西北林业调查规划设计院，陕西 西安710048；2.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵712100；3.吕梁市园林绿化管理处，山西 吕梁033000）

林隙主要是指森林群落中老龄树死亡或因自然灾害如台风、火灾、干旱等因素导致成熟阶段优势树种的死亡，从而在林冠层造成空隙的现象［1］，是一种经常发生的小规模的干扰，是森林群落时空格局变化的驱动力［2］。林隙的形成，改善了林内的光照条件，进一步造成林隙内温度、湿度、土壤理化性质的变化，形成了微生境的时空异质性。迄今为止，许多学者已进行了大量有关林隙动态和物种多样性方面的研究［3-9］，也有的学者对林隙物种多样性随林隙水平梯度变化规律进行了研究［10］，有利于揭示生物多样性的形成和维持机制以及森林更新和演替规律，对森林生物多样性保护和实现可持续经营具有重要意义。

白皮松（Pinus bungeana）是我国特有的珍贵树种之一，也是我国特有的国家Ⅰ级野生保护动物褐马鸡的栖息地的主要树种之一。白皮松古时候曾在西北、华北地区分布广泛，但现今大多呈小块状或零星分布，野生种质资源大大缩减，群落物种多样性相对贫乏，因此，对白皮松遗传资源的多样性保护与利用方面进行研究，成为当前的迫切需要［11］。目前，有关白皮松的相关研究已有一些报道［12-25］，然而关于白皮松林林隙物种多样性动态方面的研究尚未见报道。本研究选择白皮松林为研究对象，主要对白皮松林林隙物种多样性动态进行了研究，并结合植物群落的群落生态学特征进行了系统分析，初步阐明了白皮松林不同大小和不同发育阶段林隙物种多样性的变化规律，为白皮松林的保护与可持续经营提供科学依据，也为更好地保护褐马鸡栖息地及其生境提供参考。

1 材料与方法

研究区自然概况见参考文献［18］。

1.1 调查方法

采用样线调查法，对白皮松林林隙和非林隙进行调查。进入白皮松林内50m后对所遇到的林隙进行调查。测定林隙的长轴和与之垂直的短轴，林隙面积一般按椭圆面积（调查的林隙大部分接近椭圆形）计算公式来计算［26］。测定林隙年龄，记录每个林隙内形成木的基径、种名、形成方式、腐烂等级等，根据林隙内最大形成木的腐烂等级及通过询问当地护林员的方式大致估测林隙形成木的年龄。

一般在每个林隙边缘10m处设置1个10m×10m的非林隙样方作为对照，详细调查林隙内、非林隙内的乔木、灌木的种类、个体数、冠幅、高度及样方中草本、木本植物幼苗种类、个体数和盖度等指标，共调查到38个林隙。

1.2 数据处理

依据调查的林隙面积大小，划分为5个林隙大小级，分别表示为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ（以200m2为1个大小级）；依据调查的林隙年龄分布情况，把调查的林隙划分为4个年龄级，分别表示前期、中前期、中后期、后期（以45a为1个年龄级），具体见表1。

表1 不同大小和年龄级林隙数量Table 1 Gap number of different size and different age classes 个

应用下列物种多样性测定指标对白皮松林每个林隙的各层次（草本层、灌木层和乔木层）的物种多样性进行测度，将得到不同等级内所有林隙不同层次的多样性指数，以此为基础分析白皮松林林隙物种多样性特征。

1）Margalef丰富度指数R

2）Shannon-Wiener多样性指数数H′

3）Pielou均匀度指数Js

4）生态优势度指数λ

式中，S为物种总数即丰富度；N为观察到的个体总数；Pi是第i种的个体数ni占总个体数Ni的比例，即Pi=ni／Ni。

2 结果与分析

2.1 林隙与非林隙主要植物种类群落学特征比较

白皮松林林隙与非林隙中各层次物种的密度、频度、显著度及重要值分布各不相同（表2）。乔木层植物在林隙中量少且缺乏高大个体，因而每个物种的显著度和密度均较小，而非林隙中，整个群落生物量主要集中在乔木层；由于林隙中喜光物种的大量入侵，草本层、灌木层植物在林隙中的显著度和密度均明显高于非林隙，有些喜光树种仅在林隙中出现，如构树（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseudoacacia）和 土 庄 绣 线 菊 （Spiraea pu-bescens）等；极少数阳性树种仅出现在非林隙中，如黄连木（Pistacia chinensis）。

表2 白皮松林林隙与非林隙主要植物种类的数量特征Table 2 Quantitative characteristics of main plants in gaps and non-gaps in P.bungeanaforest

2.2 不同大小林隙内的物种多样性变化

不同大小林隙中草本层、灌木层和乔木层植物的物种多样性指数（图1），方差分析可知，5个不同大小林隙内的多样性指数存在明显差异（p＜0.05），由图1a、b、c可以看出，研究区白皮松林乔木层植物的丰富度指数R、多样性指数H′和均匀度指数Js随林隙大小级的变化成单峰曲线；在Ⅰ级林隙（＜200m2）到Ⅲ级林隙（400～600m2）范围内增加缓慢，并在Ⅲ级林隙时达到最大值，随着林隙面积的增大，乔木层植物的R、H′和Js均呈下降趋势；草本层和灌木层植物的R、H′和Js随林隙大小级的变化趋势基本一致，Ⅰ级林隙时较大，在Ⅱ级林隙（200～400m2）范围内稍有下降，Ⅲ级林隙上升，且达到最大值。随林隙面积的增大，R、H′和Js均呈下降趋势，在Ⅳ级林隙（600～800m2）中最小，但在Ⅴ级林隙（＞800m2）内又稍有增加。总的来看，乔木层、灌木层和草本层植物物种多样性指数随林隙面积的变化成单峰型，且有下降趋势。由图1d知，白皮松林隙乔木层、灌木层和草本层植物的生态优势度指数λ在林隙面积大小级上的变化，其生态优势度指数λ与物种多样性指数几乎相反，乔木层植物的生态优势度指数λ变化成凹形，表明乔木层植物在较小的面积级林隙中优势种突出；草本层和灌木层植物的生态优势度指数λ变化趋势基本相同，均成双峰型，但生态优势度指数λ变化幅度不同，峰值分别出现在Ⅱ级和Ⅳ级林隙。

图1 不同生长型物种多样性指数在林隙大小梯度上的分布Fig.1 Distribution of diversity indices of different growth forms along gaps size gradient

白皮松林乔木层、灌木层和草本层植物在同一大小级林隙中多样性分配比例不同，且在林隙大小级上的变化幅度也存在差异。由表3知，草本层植物的R、H′和Js在不同面积级林隙间的变异系数最大，其次为灌木层植物，乔木层植物的最小。灌木层植物的λ在不同大小林隙间的变异系数最大，其次为草本层植物，最小的为乔木层，可见白皮松林不同面积级林隙各生长型的物种多样性指数变化幅度不一，表现为草本＞灌木＞乔木，表明草本层和灌木层植物对不同面积级林隙微生境的变化反应比乔木层植物敏感，尤其灌木层优势种的分布在不同大小林隙间的变化更为突出。

2.3 不同发育阶段林隙物种多样性变化

白皮松林不同发育阶段林隙不同生长型的物种多样性指数（图2），方差分析知，林隙发育的4个阶段的物种多样性指数存在明显差异（p＜0.05），由图2a、b、c可以看出，林隙各生长型的R、H′和Js随林隙的变化曲线为单峰型。乔木层植物的R、H′和Js在林隙发育前期增加缓慢，在林隙发育中前期达到最大值，之后逐渐减小，且整体曲线变化趋势不明显。草本层和灌木层植物的R、H′和Js在林隙发育前期（＜45a）较低，在林隙发育中前期（45～90a）时达到最大值，并随着林隙的发育逐渐下降，在林隙发育后期（＞135a）时达到最小值。由图2d知，乔木层、灌木层和草本层植物的λ与多样性指数基本相反，且λ在林隙发育后期均有上升趋势，表明随着林隙的发育，各层次植物的优势种逐渐形成并已确定，群落结构趋于完善。

在不同发育阶段的林隙中乔木层、灌木层和草本层植物的物种多样性指数变化均不同（表4），表现为R、H′、Js在不同林隙发育阶段的变异系数从大到小顺序为草本、灌木和乔木；乔木层、灌木层和草本层植物的λ变异系数从大到小顺序为草本、乔木和灌木。

图2 不同生长型物种多样性指数在林隙发育阶段的分布Fig.2 Distribution of diversity indices of different growth forms along gap developmental stages

表4 各生长型物种多样性指数的林隙发育阶段间变异Table 4 Variation of species diversity indices of growth forms among different gap developmental stages

3 结论与讨论

白皮松林林隙物种多样性指数最大值出现在Ⅲ级林隙（400～600m2）。其物种多样性指数的变化规律与华北落叶松林林窗物种多样性指数［27］、常绿阔叶林林隙物种多样性指数［28］和喀斯特森林林隙物种多样性指数［29］的变化规律基本一致，但其物种多样性指数最大值出现的林隙面积不尽相同，华北落叶松林林窗物种多样性指数最大值出现在240～320m2［27］，喀 斯 特 森 林 林 隙 出 现 在 140～210 m2［29］，明显小于或远小于白皮松林林隙物种多样性指数最大值出现的面积，而常绿阔叶林林隙出现在400～500m2［28］，与白皮松林林隙的面积相近。灌木层和草本层植物在Ⅰ级林隙和Ⅴ级林隙内物种多样性指数均较大。

白皮松林林隙内各生长型的物种多样性指数随林隙发育阶段呈单峰型变化趋势。在林隙发育前期，乔、灌和草本各层植物种类较少，H′和Js均较低，而λ较高，表明在前期林隙中更新的优势种较明显。在林隙发育中前期，林隙种类更新，R和H′较大，随着林隙的继续发育，微生境条件的进一步改善，使这一发育阶段的生境条件，不但有利于较耐荫的植物生存和发展，而且有利于较喜光的植物生存和发展，因此，白皮松林林隙在中前期各生长型的H′及Js都达到最大，而λ较低，表明在中前期林隙内植物种类组成和结构已向着较复杂的方向发展，优势种不太明显，各种类的个体数分布较均匀。随着林隙的进一步发育，各生长型的R、H′和Js在林隙发育后期达到最小，而λ在林隙发育后期有所增加，表明这一时期林隙中各生长型的优势种已基本形成。

物种多样性指数在白皮松林不同林隙大小和不同发育阶段中表现显著性差异，且均为灌木层和草本层植物的反应较乔木层植物敏感。这一研究结果与龙翠玲［28］、许强［27］等、张艳华［30］等的研究结果相似。

在以后的白皮松天然次生林经营管理中，将林隙大小控制在400～600m2，在林隙形成45～90a发育阶段范围内，更应加强对白皮松林的保护，有利于白皮松林下植物幼苗出土、存活、定居和生长以及物种更新，进而促其物种多样性增大、林分稳定的更新及健康发展。

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