干旱胁迫对不同基因型油菜农艺性状和产量的影响

熊 洁， 邹晓芬， 邹小云， 李书宇， 陈伦林， 宋来强

(江西省农业科学院作物研究所/农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室，江西 南昌 330200)

油菜是中国第一大油料作物，中国长江流域油菜主产区虽然降雨充沛，但全年降水不均匀，季节性干旱频繁发生［1-3］。干旱胁迫导致油菜出苗不齐、出叶缓慢、绿叶面积小、植株矮小，严重影响油菜的产量和品质［4-5］。干旱导致的油菜总产损失每年平均达20%以上［6］。开展耐旱性品种筛选和选育，是提高油菜耐旱性的基础。

国内外对玉米［7-8］、大豆［9］、小麦［10-11］、水稻［12］等作物的抗旱性进行了系统深入地研究，从生理、生化、形态、产量等方面提出了多种耐旱性鉴定方法［7，9，12-13］。但由于作物抗旱性是一个复杂的综合性状，发生在生长发育的各个阶段，作物在不同生育时期对干旱胁迫的反应不同，抵抗干旱胁迫的内在机制也不同。前人对油菜耐旱性的研究主要集中在苗期［6，14-16］，而对初花期干旱胁迫的研究较少。本试验研究了干旱胁迫对不同基因型初花期油菜农艺性状和产量的影响，以耐旱性综合评价值为标准进行聚类分析，旨在筛选出耐旱性较强的油菜品种，为开展油菜耐旱机制研究和耐旱新品种选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为25个江西省近年来生产上大面积应用的双低油菜品种，以及5个江西省农业科学院作物研究所选育的双低油菜品系。供试品种(品系)为:浙油50、中油杂12号、南油68、丰油730、南油杂1号、华湘油12号、华油杂13号、中双11号、德杂油18号、创杂油5号、华赣油1号、华油杂14号、秦优七号、蓉油10号、油研50、湘油15号、中双9号、华油杂9号、德油5号、华油杂62、浔油8号、湘杂油2号、沪油21、浙油5002、阳光2009、283B、R210、19-110、19-103、9M-049。

1.2 试验设计

试验于2012年9月-2013年5月在江西省农业科学院防雨棚内进行。供试土壤为粘壤土，含有机质23.4 mg/kg、碱解氮133.4 mg/kg、速效磷18.2 mg/kg、速效钾 94.8 mg/kg，土壤田间持水量为25.45%。试验所用盆钵直径30 cm，高40 cm，每盆装土15 kg，土壤经自然风干、过筛去杂后装盆。9月30日将各品种播种于苗床，11月10日将各品种移栽种植于盆钵中，每盆3株苗，次年5月2日至7日成熟收获。移栽前，每盆基施尿素3.48 g、钙镁磷肥7.78 g、氯化钾2.22 g;返青后每盆追施尿素1.16 g;薹期每盆追施尿素1.16 g、钙镁磷肥3.33 g，叶面喷施硼砂。

各品种于播种后均匀浇透水，每隔2～3 d浇水1次，确保土壤含水量为田间最大持水量的80%～85%，直至初花期。初花期分别对各品种进行干旱处理，直至终花，土壤含水量为田间最大持水量的45%～50%，对照为正常浇水处理(CK)，土壤含水量为田间最大持水量的80%～85%。采用称重法控制各处理土壤含水量使之恒定，其他管理同常规大田。各品种每处理种4桶，3次重复。

1.3 测定项目与方法

成熟后，按常规考种方法测定株高、分枝高度、一次有效分枝数、主花序长、主花序角果数、角果长度、单株角果数、每角粒数、千粒质量、单株产量等。

1.4 数据处理与分析

用公式(2)求得各油菜基因型每个综合指标的隶属函数值［指标值，U(Xj)］，式中Xj表示第j个综合指标，Xmin表示第j个综合指标的最小值，Xmax表示第j个综合指标的最大值。

式中，Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度即权重;Pj为各油菜基因型第j个综合指标的贡献率。

式中，D为各油菜基因型在干旱胁迫条件下的耐旱性综合评价值，其计算方法参照朱宗河等［17］的方法。

采用DPS进行数据处理、统计分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对油菜农艺性状的影响

由表1可以看出，不同基因型间株高、一次分枝数的耐旱系数差异极显著，而分枝高度的差异未达显著水平。浙油50株高、一次分枝数的降幅最大，减少了55.7%、91.7%，浔油8号的株高降幅最小，减少了19.2%，丰油730的一次分枝数降幅最小，减少了12.0%;不同基因型间分枝高度的下降幅度为2.1%～45.0%。

30个油菜品种(品系)的主花序长、主花序角果数、角果长度对干旱胁迫的反应不同，其中不同基因型间主花序长的耐旱系数差异极显著(表1)。干旱胁迫下，除浔油8号的主花序长略有增加外，其余品种(品系)的主花序长均明显减小，浙油50的降幅最大，达65.5%。浔油8号和阳光2009的主花序角果数在干旱处理下有所增加，分别增加了23.8%和6.2%，其余品种均表现出不同程度的减小趋势。各油菜品种(品系)的角果长度在干旱胁迫下，总体呈下降的趋势，其中南油68的降幅最大，减少了19.8%;但湘油15号和阳光2009的角果长度明显增加，这可能是因为干旱胁迫影响了角果内源激素的相互协调，内源激素产生含量上的变化，导致角果长度上的差异，此方面有待进一步研究。

干旱胁迫对油菜农艺性状各指标总体上表现出抑制的作用，株高、分枝高度、一次分枝数、主花序长、主花序角果数、角果长度的平均值比非胁迫条件下均有所下降。从变异系数来看，角果长度耐旱系数的变异幅度最小，一次分枝数、主花序长耐旱系数的变异幅度相对较大，这表明不同油菜基因型间角果长度耐旱系数的差异较小，而一次分枝数、主花序长耐旱系数的差异较大。

表1 不同基因型油菜农艺性状的耐旱系数Table 1 Drought tolerance coefficients of agronomic traits of different genotypes of rapeseed

2.2 干旱胁迫对油菜产量及产量构成的影响

干旱胁迫在一定程度上影响油菜的产量构成，不同基因型间单株角果数、角果粒数、千粒质量的耐旱系数差异较大(表2)。干旱胁迫下，各油菜品种的单株角果数均显著下降，下降幅度为20.7%～75.9%;浔油8号和阳光2009的角果粒数略有增加，其余品种的角果粒数均明显减少，德油5号的降幅最大，下降了51.1%。干旱胁迫有利于油菜千粒质量的增加，除华油杂13号、中双11号品种的千粒质量略有降低外，其余品种(品系)的千粒质量均呈增加趋势，平均增加了24.2%。从变异系数来分析，单株角果数耐旱系数的变异系数最大，角果粒数的次之，千粒质量的最小，这表明不同油菜基因型间单株角果数的耐旱系数差异较大，而千粒质量的耐旱系数差异较小。

产量是评价油菜各品种干旱条件下生产效益的重要指标。从表2中可以看出，不同油菜品种产量的耐旱系数差异极显著。干旱胁迫下，30个油菜品种(品系)的产量均明显降低，华油杂13号的产量降幅最大，下降了81.9%;丰油730的降幅最小，下降了9.4%。

表2 不同基因型油菜产量及产量构成的耐旱系数Table 2 Drought tolerance coefficients of yield and yield components of different genotypes of rapeseed

2.3 不同基因型油菜耐旱性综合评价值的差异

以耐旱性综合评价值作为判断各基因型耐旱强弱的指标，采用欧氏距离对耐旱性综合评价值进行聚类分析(图1)。取截距距离0.07，将30个品种(品系)分为3类。第一类为浙油50、华油杂13号2个品种(品系)，占6.7%，属于不耐旱型;第二类为湘油15号、中油杂12号、南油68、南油杂1号、华湘油12号、中双11号、德杂油18号、创杂油5号、华赣油1号、华油杂14号、秦优七号、蓉油10号、油研50、中双9号、华油杂9号、德油5号、华油杂62、湘杂油 2 号、沪油 21、283B、R210、浙油 5002、19-110、19-103、9M-049 25个品种(品系)，占 83.3%，属于较耐旱型;第三类为丰油730、阳光2009、浔油8号3个品种(品系)，占10%，属于耐旱型。

2.4 农艺性状、产量构成指标与耐旱性的相关关系

从不同基因型油菜农艺性状、产量构成等指标的耐旱系数与耐旱性综合评价值的相关系数(表3)可以看出，除分枝高度、千粒质量外，其余指标的耐旱系数与耐旱性综合评价值呈极显著正相关。可见，株高、一次分枝数、主花序长、主花序角果数、角果长度、单株角果数、角果粒数、单株产量的耐旱系数均可较好地反映油菜品种耐旱性的强弱。

图1 30个油菜品种(品系)的耐旱性聚类图Fig.1 Clustering analysis of drought tolerance of 30 rapeseed varieties(lines)

表3 农艺性状、产量构成各指标与耐旱性的相关系数Table 3 Correlations between drought tolerance coefficients of agronomic traits and yield components and comprehensive evaluation value of drought tolerance

3 讨论

干旱胁迫是所有非生物胁迫中对作物产量影响最大的胁迫之一［18］。近年来，国内外学者对油菜苗期的耐旱性相关指标开展了大量研究。研究认为种子的发芽指数［6，14］、活力指数［3，19］，叶片中过氧化氢酶、脯氨酸、丙二醛、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白的含量［15］，侧根数、根长［14，16］，冠层温度、离体叶片脱水速率［20］，角果渗透条件能力［21］等都可作为鉴定油菜耐旱性的指标。油菜不同基因型间、同一基因型不同发育阶段耐旱机制不尽相同，耐旱相关性状表现也不尽相同［17］。利用单一指标鉴定耐旱性极易受到环境的影响，因此本研究利用农艺性状、产量构成等10个指标的耐旱系数，计算出耐旱性综合评价值，作为耐旱性品种的鉴定指标。再通过聚类分析将30个油菜品种(品系)分为三类，获得3个耐旱性较强的品种，为进一步开展耐旱性品种生理机制的研究提供了材料。

油菜整个生育期需水量较大，对干旱的适应能力较差［22-24］。干旱胁迫下，光合作用、气孔导度、气体交换下降，叶面温度升高［25］，根系发育、植株生长受到抑制［26-27］。本试验结果表明，干旱胁迫使油菜株高、一次分枝数、主花序长、主花序角果数、单株角果数、角果粒数、单株产量等显著减小，而千粒质量表现出增加的趋势。千粒质量的增加可能是因为单株角果数、每角粒数显著减少，茎枝中的贮藏物质转运到单位籽粒中的物质增加，从而引起千粒质量的增加。干旱胁迫下，不同基因型间各指标的下降幅度有较大差异，耐旱性较强的品种丰油730、阳光2009、浔油8号降幅较小，主花序角果数、角果粒数甚至略有增加;耐旱性较差的品种浙油50、华油杂13号各指标降幅较大。通过农艺性状、产量构成等耐旱系数指标与耐旱性综合评价值的相关分析发现，株高、一次分枝数、主花序长、主花序角果数、角果长度、单株角果数、角果粒数、单株产量的耐旱系数与耐旱性综合评价值呈极显著相关，这些指标可以作为耐旱性鉴定的辅助指标。

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