不同杨树品种的分枝及与生长和干形的关联

董玉峰，姜岳忠，张明哲，王卫东，秦光华，翟 洋，于振旭

(1.山东省林业科学研究院 山东省林木遗传改良重点实验室，山东 济南250014；2.山东农业大学林学院，山东 泰安270018；3.滕州国有实验苗圃，山东 滕州277500)

不同杨树品种的分枝及与生长和干形的关联

董玉峰1,2，姜岳忠1，张明哲3，王卫东1，秦光华1，翟 洋2，于振旭2

(1.山东省林业科学研究院 山东省林木遗传改良重点实验室，山东 济南250014；2.山东农业大学林学院，山东 泰安270018；3.滕州国有实验苗圃，山东 滕州277500)

以3个欧美杨和3个美洲黑杨品种为对象，在其6年生人工林中设立样地，采用样木解析法研究其分枝特性及分枝与生长和干形之间的相关关系。结果表明：各品种间的分枝特性（分枝的数量、长度、角度和粗度）存在差异，相比3个美洲黑杨品种，供试欧美杨品种平均分枝数量较多、长度较短、角度较大、粗度较细。不同冠层间的分枝性状也有差异，且此差异从树冠下层向上层逐渐变小，其中分枝长度和分枝粗度总体表现为从树冠上层向下层增大，而分枝角度的变化规律则不明显。分枝性状在不同冠层中的遗传力也不同，呈现出第1轮枝中较强、第2、3轮枝中较弱的规律。相关分析得出分枝数量与生长指标（胸径、树高和材积）和地上生物量呈正相关，分枝长度和粗度在第1轮和第2轮枝中与生长和干形（胸高形数和每轮枝上部与下部主干的直径差）呈负相关，在第3轮枝中呈正相关。依据测定指标6个供试杨树品种的冠型划分为3类。

杨树品种；美洲黑杨; 欧美杨; 分枝特性；生长；干形；关联

杨树Populus是世界中纬度平原地区栽培面积最大的速生用材树种之一，且为最适宜的短轮伐期工业用材经营树种，在世界许多国家的工业用材原料生产中占重要地位[1]。据统计，中国现有杨树人工林面积700多万hm2[2]，约占中国人工林面积的1/5，居世界首位[3]。而中国现有杨树人工林中欧美杨P.×euramericana和美洲黑杨Populus deltoidesBartr.约占70%，它们早期速生、树干通直、材质优良，对促进中国杨树产业的发展发挥了极其重要的作用[4-5]。

树冠是林木截获光能，进行光合作用和制造干物质的场所，是影响林木生物量生产的主要因素[6]。分枝是组成树冠的主要因子，反映树冠结构的主要特征，分枝特性影响林木的光能利用率和生物量分配[7]。此外，分枝特性对林木干形也有一定影响，尤其杨树属于强阳性树种，其分枝特性对单株的干形影响性更大[8-9]。近年来对林木的分枝特性开展了一些研究，研究对象主要涉及刺槐Robinia[10]、松树Pinus[11-12]、桉树Eucalyptus[13]及部分杨树无性系[6-9]，研究内容主要是分析不同树种的树冠特征及枝条的空间分布规律，但对欧美杨和美洲黑杨品种分枝特性及与其生长和干形间关系的对比分析研究尚未见系统报道。本研究以生产中栽种的6个欧美杨和美洲黑杨品种为对象，比较分析其分枝特性及分枝与生长和干形之间的关系，旨在为杨树理想冠型育种及杨树人工林合理经营技术的制定积累基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验对象包括3个欧美杨品种鲁林1号PopulusבLulin-1’、L35 Populus× euramericana cv.‘79-35’、I-107Populus× euramericana‘Neva’和3个美洲黑杨品种鲁林2号 Populus deltoites cv.בLulin-2’、 鲁 林 3号 Populus deltoites cv.‘Lulin-3’和中菏1号Populus deltoites cv.‘Zhonghe-1’。在其6年生人工林中设立样地，样地位于山东省泰安市宁阳县高桥国营林场（35°53′ N，116°50′ E，海拔 78.9 m，属大陆性暖温带季风气候，土壤为粗沙质河潮土），完全随机区组设计，12株小区，3次重复，株行距4 m×6 m，周围设2行保护行。

1.2 研究方法

分枝特性调查参考高柏成等的方法[8]。2010年2月从人工林中各取参试杨树品种的平均木3株，记录胸径、树高、活枝下高后，从树干基部贴地面伐倒，沿树干从下至上将第一个活枝向上50 cm 范围内的全部侧枝划为第1轮枝，第一轮枝向上50 cm范围内的枝划为第2轮枝，依此类推划定第3、4、5轮枝。常规方法调查每轮枝枝条的性状，包括：一级侧枝的数量、长度、粗度（离着生部位1 cm处直径）、分枝角度和每轮枝上、下部位主干的直径，调查完成后，分别砍取每个轮枝的枝条，称其鲜重，一并分段称量单株树干鲜重。于每轮枝中取2～3根平均枝，并在树干0 m、1.5 m、3.0 m、5 m和9.6 m处分别取2 cm厚圆盘，分别称鲜重，带回室内烘干，称干重，分别计算其含水率，以估算供试材料的侧枝和树干生物量。干形指标为：

所用术语及其代号参考李火根等的方法[6]，稍加改动：一级分枝数：BN1,2,3……，下角数字1、2、3…分别代表第1、2、3…轮枝条，以下相同；一级分枝基径：BD1,2,3…；一级分枝长：BL1,2,3…；一级分枝角：BA1,2,3…；每轮枝上、下部位主干直径差：TD1,2,3…；材积指数：D2H；胸径：D1.3；树高：H；地上生物量：W；侧枝生物量：W枝。

测定均设置3次重复，取平均值进行计算。采用Microsoft Off i ce Excel 2003软件进行数据整理与绘图，采用DPS7.05软件进行相关性分析[14]。

2 结果与分析

2.1 分枝特性分析

由图1可知供试杨树品种的分枝特性（分枝的数量、长度、角度和粗度）。各品种间分枝粗度的变化规律较一致，均从第1轮枝向第3～5轮枝（从树冠下层向上层）逐渐变小，而其余3个分枝性状则存在较大差异，从第1轮枝向第3～5轮枝，分枝数量呈现逐渐增多、逐渐减少和先增多后减少3种趋势，其中第4～5轮枝只在鲁林1号和L35中分布，说明这两个品种的枝条在其树干的垂直方向上分布较广；分枝长度表现出先大后少和总体变少2种趋势，这使整个树冠近似伞状，利于增大光能利用率；分枝角度的空间分布较复杂，呈现出逐渐变大、先大后小、逐渐变小和先小后大4种变化，说明品种间枝条的分枝角差异性很大，可能这与各品种受光照等环境因子的影响程度不同有关。综合分析参试杨树品种的分枝性状，可看出欧美杨（鲁林1号、I-107和L35）相比美洲黑杨（鲁林2号、鲁林3号和中菏1号）平均分枝数量较多、分枝长度较短、分枝角度较大、分枝粗度较细。

图1 不同杨树品种的分枝特性Fig.1 Branch characteristics of different poplar varieties

从表1可以看出，各参试杨树品种分枝性状的变异系数平均值为39.65%，幅度21.52%～70.35%。不同轮枝间分枝性状变异系数的大小不同。从第1轮枝向第3轮，分枝粗度、长度和分枝角度的变异系数逐渐变大，而分枝数量的则变小。除分枝性状BD3和BL3的环境均方值太大不能计算遗传力外，其余分枝指标的遗传力平均值为0.540 6，幅度0.112 1～0.893 9，其中分枝数量的遗传力值较大（0.805 4～0.893 9），说明其遗传力较强。

表1 品种间分枝性状的差异分析†Table 1 Variation of branch characteristics among varieties

2.2 生长和干形特性分析

从表2可以看出，参试杨树品种生长和生物量指标间差异均达极显著水平（P＜0.01）。鲁林1号的胸径、树高和地上生物量值均最大，其次为L35、I-107、鲁林2号、鲁林3号和中菏1号。其中鲁林1号和L35的地上生物量分别超出平均值（84.94 kg）43.31%和14.04%。品种间侧枝生物量的差异也达极显著水平，侧枝生物量均值为9.77 kg，幅度6.27～10.81 kg，最大值（L35）超出最小值（中菏1号）295.74%。侧枝生物量占地上生物量的百分比在一定程度上反映了植物能量的分配规律，按侧枝占地上生物量的百分比数值大小将6个参试杨树品种划分为两类，一类为鲁林3号、鲁林1号和中菏1号（5.26%～8.96%），其百分比值相对较小，另一类为鲁林2号、I-107和L35（12.46%～12.74%），百分比值相对较大。两个参试的干形指标胸高形数和尖削度在品种间差异不显著，平均胸高形数0.41，幅度0.39～0.42，平均尖削度1.19，幅度1.03～1.42。

2.3 分枝与生长和干形之间的相关性分析

为描述参试品种分枝指标与生长和干形指标间的关系，对它们进行了相关分析。由表3可以看出，不同冠层中分枝指标与生长指标和干形指标的相关性不同。分枝长度和分枝粗度在第1、2轮枝中与生长指标为负相关（-0.87～-0.96），在第3轮枝中为正相关（0.55～0.78），说明树冠下层的分枝越长、越粗则参试杨树品种的胸径、树高和材积越小，而树冠上层的分枝越长、越粗则胸径、树高和材积越大。分枝数量与生长指标在第1、2、3轮枝中均为正相关（0.80～0.92），说明分枝数量较多利于林木的生长。分枝角度与生长指标在第1轮枝中为极显著性正相关（0.91～0.92），在第2、3轮枝中相关性不显著（0.64～0.70）。

表2 生长和干形性状品种间差异†Table 2 Variation of growth and stem form among varieties

表3 分枝与生长和干形性状间的相关分析†Table 3 Correlation analysis of branch characteristics and other traits

分枝特性与干形指标间存在不同程度的相关性。胸高形数与分枝数量、分枝角度及第1、2轮分枝的粗度和长度间的相关系数均较小（-0.31～0.27），说明这些指标对胸高形数的影响较小。而胸高形数与第3轮分枝的粗度和长度间呈中度正相关（0.55～0.78），且与分枝长度的相关性达显著水平，说明第3轮分枝的粗度和长度利于胸高形数的提高。每轮枝条与其上下部主干的直径差（TD）的相关性不同。分枝数量与TD在各轮枝中均为正相关性（0.46～0.94**），分枝长度和粗度在第3轮枝中与TD为正相关性（0.70～0.71），在第1轮枝中为负相关性（-0.3～-0.1），而分枝角度与TD在第3轮枝中与TD为负相关性（-0.22），在第1轮枝中为正相关性（0.28）。说明分枝的数量、长度和粗度在一定程度上影响到林木的圆满度。

2.4 冠型聚类分析

综合考虑各参试杨树品种的分枝性状，选取12 个 分 枝 指 标（BN1，2，3、BD1，2，3、BL1，2，3、BA1，2，3）进行系统聚类。6个参试品种在欧式距离28.25处被分成3类（图2），第一类为鲁林1号和L35，属于欧美杨，其冠型特性为：分枝数量较多且分枝角度大、分枝细长、侧枝占地上生物量比例较小。第二类为鲁林2号、鲁林3号和中菏1号，属于美洲黑杨，分枝数量较少且分枝较粗长。第三类为I-107，属于欧美杨，其分枝角度较小，分枝数量、粗度和长度处于上述两类杨树之间。

图2 品种分枝特性Q型聚类分析Fig.2 Q-mode cluster analysis for branch characteristics of varieties

3 讨论与结论

Collin等[15]等认为每个轮枝内的枝条数量主要与树干的年高生长有关，刘兆刚等得出每轮枝条的数目与林分立地条件、林分密度等因子无关，与树高和轮枝序呈负相关[7]。也有研究表明树干顶端新枝的数量受林地密度的影响[10]。本试验研究了同一片人工林中的6个杨树品种，得出其分枝数量在不同冠层间的分布规律不同，且品种间变异系数较大（56.93%～70.35%），分枝数量的遗传力较强（0.805 4～0.893 9）。由此可认为各参试品种的分枝数量主要受其自身的遗传特性控制。此外，本研究中分枝数量与林木的生长和地上生物量间均呈正相关性，说明较多的分枝数量可促进林木单株的生物量生产。

本研究中不同杨树品种的分枝角度在冠层间的分布没有表现出明显规律性。分枝长度和分枝粗度总体上从树冠上层向下层增大，这与李火根等的研究结果基本一致[6]，可能此分布趋势与枝龄的变化规律有关，即冠层下部枝条较上部枝条生长年龄长。分枝长度、粗度和分枝角度在不同冠层中其遗传力也不同，在第1轮枝中较强、第2、3轮枝中较弱。这可能是由于树冠上层空间开阔，光照充足，相互竞争小，其枝条的分枝性状主要受环境因子的影响，而下层枝条由于空间的限制，相互对光照的竞争激烈，其分枝性状便成为林木自身适应环境的一种稳定性特征，所以树冠下层分枝性状的遗传力较大。牛正田等[16]认为树冠下部侧枝的光合产物主要用于自身生长，对杨树高生长和直径生长没有直接影响，而当年生枝条对主干生长贡献较大。温志宏等[17]认为美洲黑杨的树冠有明显的分层结构，同一性状在不同层次间有显著差异，不同树冠层次对生长的影响也各有不同。笔者通过对不同冠层中分枝长度、分枝粗度与生长性状（胸径、树高和材积指数）间进行相关分析得出，参试材料的第1轮和第2轮枝较长和较粗均对林木胸径、树高和材积的生长有负面影响，而第3轮枝较长、较粗则对其生长有正面影响，这与牛正田和温志宏的观点较为一致[16,18]。

Donald提出了植物理想株型理论，该理论包含了在特定的栽培系统中能够获得最多最终产物的各种理想的植物特性[19]。树冠特性是植物理想株型研究的重要内容[16]。笔者认为，6年生欧美杨和美洲黑杨的理想冠型应该分枝数量较多且分枝多着生于树干上部，分枝角度较大而分枝长度和粗度较小。杨树的理想冠型是动态的，在不同年龄时期有不同的理想冠型，不同杂交组合，其后代的理想冠型也是不同的[18,20]，所以修枝技术对林木生长的影响较复杂，会因树种、修枝强度、方法、立地条件和林龄而异[21]。为此，笔者建议继续对特定杨树人工林品种的冠型和分枝进行研究，采用长期野外定点观测方法，探明不同林龄、不同季节、不同冠层位置中枝条的生理生态特性及其养分积累和消耗状况，以为冠层枝条合理调控措施的制定提供理论依据。

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Correlation between branch characteristics and growth traits, stem form for varieties in poplar plantation

DONG Yu-feng1,2, JIANG Yue-zhong1, ZHANG Ming-zhe3, WANG Wei-dong1, QIN Guang-hua1, ZHAI Yang2, YU Zhen-xu2
(1. Forestry Science Academy of Shandong, Shandong Provincial Key Lab. of Forest Tree Genetic Improvement, Ji’nan 250014,Shandong, China; 2.College of Forestry, Shandong Agricultural University, Taian 270018, Shandong, China; 3.Tengzhou State-owned Experimental Nursery, Tengzhou 277500, Shandong, China)

Correlation between branch characteristics and growth traits, stem form for six poplar varieties in six-year-old plantation were studied by adopting sample tree analysis method. The results indicate that the differences existed in branch characteristics (branch number, length, branching angle and thickness) among the six tested poplar varieties,P.×euramericana’s had more branch number,shorter length, larger branching angle and thinner thickness thanPopulus deltoidsBartr. did; the branch characteristics changed on different canopy layers, became gradually smaller from the crown layer down to the upper layer, of them, the branch length and thickness’s overall performances showed aggrandizement trend from upper crown layer to lower layer but the branching angle’s variation was not evident; the branch characteristics’ heritability were different on different crown layers, the laws were that the fi rst phase growing-branch’s heritability was stronger, second and third phase were weaker. The correlation analysis show that the branch number had positive correlation with the growth indexes (diameter at breast height, tree height and volume) and aboveground biomass;the branching length and thickness at the first and second phase branch were negative correlation to growth and stem form (breast height form factor, diameter difference between upper and the lower part of the trunk), while at the third phase had positive correlation.According to the obtained measurement indicators of six tested poplar varieties, their crown form were divided into 3 types.

poplar species;Populus deltoidsBartr.;P.×euramericana; branch characteristics; growth; stem form; correlation

S792.11

A

1673-923X(2014)02-0034-05

2013-04-24

国家林业公益性行业科研专项经费重大项目“杨树产业资源材培育及新产品开发关键技术研究”（201004004）；国家“十二五”科技支撑计划项目“超高产优质欧美杨新品种选育”（2012BAD01B03）；山东省农业良种工程项目

董玉峰（1981-），男，山东梁山人，工程师，主要从事林木良种选育与栽培研究；E-mail：dongyf719@163.com

姜岳忠（1963-），男，山东海阳人，研究员，主要从事林木良种选育与栽培研究；E-mail：jyz3169@sina.com

[本文编校：文凤鸣]