不同封育条件下天然草地生物量对比研究

王顺利，金 铭 ，张学龙 ，李小燕 ，朱 红 ，王旭春

（1.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000；3.西北矿冶研究院，甘肃 白银 730900；4.甘肃祁连山国家级自然保护区管理局 西水自然保护站，甘肃 张掖 734000）

不同封育条件下天然草地生物量对比研究

王顺利1,2，金 铭2，张学龙2，李小燕2，朱 红3，王旭春4

（1.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000；3.西北矿冶研究院，甘肃 白银 730900；4.甘肃祁连山国家级自然保护区管理局 西水自然保护站，甘肃 张掖 734000）

以祁连山北坡天然草地为研究对象，对多年封育区（封育20 a）、一年封育区、封育对比区（自然放牧区）的草地地上生物量与地下生物量进行调查及对比研究。结果表明：研究区封育样地的盖度与高度显著高于自然放牧区(P＜0.05)；草地地上生物量均值大小依次为多年封育区（316.58 g/m2）＞一年封育区(299.07 g/m2)＞多年封育对比区(254.39 g/m2)＞一年封育对比区(187.37 g/m2)；地下生物量大小依次为多年封育区（2 906.90 g/m2) ＞一年封育区(2 587.26 g/m2)＞多年封育对比区(2 378.93 g/m2)＞一年封育对比区(2 029.17 g/m2)；天然草地的地上生物量均值为263.60 g/m2，地下生物量均值为2 225.56 g/m2；地下生物量/地上生物量比值在6.79～12.90之间变化，各个样地地下生物量与地上生物量分配关系存在显著性差异(P＜0.05)。封育有利于提高祁连山天然草地植物群落的盖度和生物量。

天然草地；地上生物量；地下生物量；封育；放牧；盖度

草地生态系统是陆地生态系统中最重要、分布最广的生态系统类型之一，其面积约占全球陆地面积1/5，在全球碳循环和气候调节中起重要的作用[1]。生物量是生态系统结构组建的物质基础和研究植被净初级生产力的基础，是评价群落结构与功能的主要测度之一[2-3]，不仅体现了群落结构特征、环境以及人类活动等因素的综合作用结果，而且反映了区域生态环境保护与群落的演替及生长状况[4]。作为生态系统中非常重要的一部分，植物生物量地上与地下分配方式反映植物的生长策略，并且会影响生产力和土壤碳输入，进而影响陆地生态系统碳循环[5]。目前对于草地生物量大小及其变化的估算以及草地生物量动态的认识仍存在争议[6]，因此，研究草地生物量的空间和动态变化，揭示不同利用方式下草地生物量的变化规律，能够为山地生态系统的维护和管理提供理论依据，对于理解其在区域碳循环中的作用具有重要意义。

我国对不同地区、不同类型草地植物生物量开展了广泛研究[2-20]，但由于所采用的研究方法和资料来源的不同，得出的结果之间存在较大差异。祁连山位于青藏、内蒙古和黄土三大高原交汇地带，是我国西北干旱区重要的生态屏障[6]，有关祁连山区天然草地的研究主要集中在草地群落结构特征、物种多样性、及其与土壤水分和环境因子的关系等方面[8,19,26]，围栏封育由于投资少，见效快[9-10]，而成为草地恢复的一项重要的措施。本研究以祁连山北坡天然草地不同封育条件对草地生物量的影响为研究对象，旨在为山地生态系统功能的动态变化与生态恢复提供科学依据，并对祁连山北坡天然草地生产力与土壤因子影响机制以及为该区草原合理经营与管理、退化植被的恢复与生态环境综合治理提供理论基础。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区域特征

研究区设在祁连山中段西水林区，位于甘肃省祁连山森林生态站排露沟试验流域（100°17′～100°18′E，38°32′～ 38°33′N），根据祁连山森林生态站多年气象观测资料，该研究流域气象站资料表明，研究区域年平均气温1.5 ℃，极端最高气温28.0 ℃，极端最低气温-36.0 ℃，7月平均气温10.0～14.0 ℃；年降水290.2～467.8 mm；年均蒸发量1 051.7 mm；平均相对湿度60%。研究区域天然草地土壤类型为山地栗钙土，土层平均厚度80 cm。

试验研究选择具有代表性的天然草地为研究对象，该类型草原主要分布于2 600～3 000 m海拔高度，由紫花针茅Stipa purpurea、冰草Agropyron cristatum、马蔺Iris ensata、瑞香狼毒Stellera chamaejasma L.、南苜宿Medicago polymorpha、 扁 穗 草Brylkinia caudata、 火 绒草Leontopodium longifolium、 苦 苣Cichorium endivia、披针苔草Carex lancifolia、蒲公英Herba Taraxaci等组成，群落总盖度60%～95%。对多年封育区（封育20 a）、一年封育区、封育对比区（自然放牧区）的草地地上生物量与地下生物量进行调查及对比研究。

1.2 试验地选择及群落样方调查

调查样地选择祁连山西水林区排露沟小流域，20 a封育样地和1 a封育样地分别选择在祁连山森林生态站天然草地人工气象观测场和天然草地梯度自动观测场，大小均为10 m×10 m；自然放牧样地分别选择在封育样地外，并设置10 m×10 m的样地2个，比较分析封育与未封育草地的差异。在每个样地内随机布设5个1 m×1 m的样方，2011年生长季5～9月，调查每个样地中出现的物种及其高度、盖度，并记录优势种及样地经纬度、海拔、温度、湿度等，并取每个样地内5个样方草本生物量。每月取20个样方草本生物量，全年共计100个样方。

1.3 植物生物量测定

测定每个草本样方地上、地下生物量。地上生物量测定采用收获法（齐地刈割），取样面积1 m×1 m，将地上生物量剪下称取鲜重后，带回实验室，在80 ℃恒温下烘干称量（精度0.01 g）。地下部分生物量采用壕沟挖掘法，取样面积50 cm ×50 cm，挖掘深度40 cm，在对应收割地上生物量的位置，扫除地表杂物并取样，所取得样品需用细筛筛去土，再用尼龙纱布包好根系，用清水冲洗干净，并捡去石块和其它杂物，在80 ℃的恒温箱内烘干至恒重。本研究中，由于难以区分地下死、活根系，地下生物量是地表面以下的全部生物量。

1.4 数据处理与统计分析

利用SPSS17.0软件，采用ANVOA对草地生物量进行分析，比较其差异性，调查统计与数学整理采用Excel 2007，各量以平均值±标准误形式表示。

2 结果与分析

2.1 不同封育条件对草地群落组成的影响

由表1可知，多年封育区内（LE）主要优势种为冰草Agropyon cristatum、鹅绒委陵菜Potentilla ancerina，甘肃马先蒿Pedicularis kansuensis等，各个样方种类变化范围为6～12；一年封育区内（SE）的主要优势种为苔草属Carex、马蔺Iris ensata、二裂委陵菜Potentilla bifurca等，各个样方种类变化范围为9～17；封育对比区（LC、SC）即自然放牧状态下区域的主要优势种为针茅Stipa grandi、苔草属Carex和冰草Agropyon cristatum等，各个样方种类变化范围为8～18。在本研究区域内，虽然封育区与封育对照区物种数量差异不显著（P＞0.05），但多年封育区物种种类与自然放牧区种类构成上仍存在一定的区别，多年封育区地植物种类禾本科所占比例最高，杂类草种类较少，毒草的数量以及盖度与未封育区差别很大，几乎很难看到狼毒等物种。而一年封育区与对比区域则相差很小，毒草的数量仍能占到一定的比例。总体结果是，自然放牧区物种丰富度指数高于封育区物种丰富度指数。

研究区域内，封育区样地的盖度较未封育区有一定的增加，差异性显著（P＜0.05），多年封育区（95.5%）＞一年封育区（92.6%）＞一年封育对比区（87.3%）＞多年封育对比区（86.2%），盖度增加了9.3%；样地植被的高度差异性显著（P＜0.05），高度大小依次为多年封育区（21.89 cm）＞一年封育区（12.48 cm）＞一年封育对比区（10.16 cm）＞多年封育对比区（9.13 cm），多年封育区相对其对比区而言高度增加了12.76 cm。由此说明封育措施既增加了植被的盖度，也增加了植被的高度，这与相关研究结果一致[14]。

表1 各个样地主要优势种组成及群落变化Table1 Community dominant species of each plot and community change

2.2 地上生物量比较

围栏封育后，不同封育条件下草地植被地上生物量发生显著变化，对封育措施响应很大（见表2）。多年封育区、一年封育区、多年封育区对比区和一年封育区对比区草地地上生物量分别为316.58、299.07、254.39和187.37 g/m2。封育措施对草地地上生物量影响较为明显，5月～9月草地地上生物量均值从大到小依次为多年封育区（LE）＞一年封育区（SE）＞多年封育对比区（LC）＞一年封育对比区（SC），而多年封育对比区（LE）与各个区域的差异是最显著的。

ANOVA的分析结果也表明，三者间存在着显著差异（P＜0.05）。从这几个区域地上生物总量的标准误差上来看，LE＞LC＞SE＞SC，这从一定程度上反映了不同封育情况下草地生物量的空间异质性的差异[15]。出现这种现象的原因主要是由于多年封育区的草地生物量已经形成稳定的草地系统，草本群落高度和盖度均较大，故生物量变化幅度较小。而变异系数（CV）的大小反映变量空间变异性的大小，按照变异系数的划分等级为：弱变异性，CV＜10%；中等变异性：10%＜CV＜100%；强变异性，CV＞100%[14]。本研究中各个区域草地地上生物量的变异系数范围为13.40%～22.51%之间（见表2），均属于中等变异。说明各个区域在草地总生物量中所占比例变化幅度较小，草地生物量在各个区域的分布比例较稳定。

表2 各个样地地上生物量Table2 Aboveground biomass of each plots

2.3 地上生物量季节动态

由生长季中各个月份草地地上部分生物量差异性分析可知，7月份各个区域的地上生物量差异不大（P＞0.05），而6月（P=0.045）、8月（P=0.003）、9月（P=0.023）草地地上生物量差异均显著（图1）。一年封育对比区草地的生物量值一直处于较低值，这主要由于该地区放牧强度较大，使得在7月至8月的生物量增长为负值。多年封育对比区草地的生物量在6月至8月呈现出增长的趋势，主要归因于该区域处于半阴坡位置，水热条件较好，而在9月份减少则主要是由于该区域属于牧民的秋场放牧导致。多年封育区与一年封育区的草地生物量都是随着时间的增加而增加的，而一年封育区的绝对生长速率变化幅度较小，多年封育区的绝对生长速率变化却很大。

图1 草地地上生物量动态变化Fig.1 Seasonal variation of grassland aboveground biomass

2.4 地下生物量比较及其季节动态

严格来说，地下生物量应该是本生长季新生的生物总量。但事实上，多年生草本植物含有大量的上年地下活体；当年新生部分也在不断死亡，很难严格加以区分[17]。因此，这里的地下生物总量是包含活的生物量和死的生物量积累量，指群落所有植物的根系及地下繁殖体。方差分析结果表明，在α=0.05水平下，不同封育措施下草地地下生物量的并不存在显著的差异性（表3），多年封育区、一年封育区、多年封育区对比区和一年封育区对比区草地地下生物量分别为2 906.90、2 587.26、2 378.93和2 029.17g/m2。5月～ 9月各个样地地下生物量从大到小依次为多年封育区（LE）＞一年封育区（SE）＞ 多年封育对比区（LC）＞一年封育对比区（SC）。

表3 各个样地地下生物量Table3 Underground biomass of each plots

对各个月份地下生物量所占总量的比例进行分析得出各个月份地下部分生物量变化显著（P＜0.05），8月份所占比例最高，其次为9月份、7月份，6月份地下部分所占比例是最小的，这在一定程度上反映了本地区植物生长水热同期的特点。相较于相关天然草地地下生物量的研究[18-19]，本地区的地下生物量值偏高，这主要由于祁连山北坡因地形地貌、海拔悬殊等差异的存在，导致气候在水平、垂直方向都有明显的差异，使得水热重新分配组合，形成复杂多样的小气候使得各个地区的草地生长状况不同[18]。

2.5 地下地上生物量分配动态变化

研究区域内，各个样地草地生物量地下部分与地上部分的分配关系即根茎比存在显著的差异（P＜0.05），由图2可知，一年封育区与多年封育区的根茎比都比较小，其值分别为8.19、5.47，而未封育区根茎比值要大的多，多年封育对比区的根茎比均值约是多年封育区的1.5倍，而一年封育对比区根茎比是差异最显著的，其约是一年封育区的1.7倍，是多年封育区的1.9倍。生物量分配比例的这种变化是植物系统对放牧干扰的一种适应[19-20]。从季节变化来看，封育区内草地生物量的根茎比变化幅度较小，而未封育区的变化幅度较大，但都属于中等变异，变异系数及其大小关系为：SC（33.4%）＞LC（28.6%）＞LE（25.1%）＞SE（14.0%）。这在一定程度上反映了封育对于草地生态系统的稳定性有一定的提升作用。

图2 草地地上地下生物量分配动态变化Fig.2 Seasonal variation of belowground and aboveground biomass of grassland

3 结论与讨论

3.1 生物量的变化

近年来，由于全球气候变化和人类活动的影响，在过度放牧和不合理利用方式下，祁连山自然放牧区草地生物量和群落稳定性急剧下降，草地退化现象十分严重。比较封育区和自然放牧区天然草地生物量的动态变化对研究草地系统的自我恢复机制具有重要意义[21]。本研究表明，与自然放牧相比，封育措施增加了祁连山北坡天然草地的盖度和高度。这与王英舜[22]、陈芙蓉[14]等研究草地放牧和封育措施后盖度和高度都增加的结论一致；由于祁连山区域气候特征，本研究选取的北坡天然草地的地上生物量为263.60 g/m2，地下生物量为2 225.56 g/m2，远高于马文红等[23]研究的内蒙古温带典型草地生物量 （地上133.3 g/m2，地下688.9 g/m2），与陈芙蓉[14]等研究的黄土高原典型草原生物量 （地上242.80 g/m2，地下2 680.39 g/m2）相差不大，地下生物量高于Ni[24]对典型草原的估算（1 777.7 g/m2）。

3.2 生物量地上与地下的分配方式

研究草地群落的地下、地上生物量分配方式对草地生产具有十分重要的意义[25]。Coupland[26]认为地下生物量与地上生物量比值一般在2～13变化。研究区围栏封育后草地群落地上地下生物量空间分布发生很大的变化，多年封育区的地下生物量是地上生物量的6.79倍，一年封育区和自然放牧区地下生物量/地上生物量分别为12.90倍和8.89倍。这一研究结果与黄土丘陵区白羊草群落[26]、内蒙温带草地、青藏高寒草地[27]地下生物量与地上生物量的比值一致。本研究的样方数据采样点和群落水平采样点都是祁连山北坡天然草地的典型植被类型的典型样地，可能会有小环境的差别，但是总体上不会对地上与地下生物量产生太大的影响。而样方采样方法得到的样地水平地上与地下生物量并没有考虑各物种的权重，同时忽略了许多优势种，这也是误差的一个重要来源，但是考虑到样方水平与群落水平的巨大差异,认为最重要的误差来自采样。由于采样时选择样方内所有的植株，采样过程中虽然尽量保持根系完整，不可避免会损失一部分根，关于样方内根系采样的损失，由于采样方法的限制，很难给出确切的数字，但是与其他个体水平研究[28-29]比较后并未发现本研究采样损失量有明显差异。

本研究围栏封育外的样方，由于是自然放牧状态，牛羊等食草动物的采食造成地上生物量被低估，同时齐地面刈割获取也会损失少部分地上生物量，草地群落中植物的种类众多, 根的颜色、形态多样，使区分死根和活根的难度很大，地下部分可能被高估，导致研究区样地水平的地下与地上生物量比值会增大。

3.3 封育措施对草地生物量的影响

围栏内外草原群落生物量的季节变化大致呈Logistic曲线变化，多元回归分析的结果达显著水平[30]。本研究结果表明，围栏封育措施可以显著提高草地植物群落的地上、地下生物量，围栏20 a后，地上生物量增幅达40%以上；地下生物量增幅达30%以上。围栏封育可以有效恢复退化草地，可以增加草地植物群落莎草科和禾本科植物的生物量干鲜比，草地围栏封育后优势种类禾本科和莎草科植物所占比例明显升高。围栏外常年受到自然放牧干扰，禾本科和莎草科优良牧草适口性较好，生长受到抑制，从而导致种群比例减少。草地围栏封育主要群落类型也发生了变化，多年封育围栏内主要为禾本科+莎草科为主，围栏外则为针茅属+杂草类为主。

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Comparative study on natural mountain grassland biomass under condition of different enclosure

WANG Shun-li1,2, JIN Ming2, ZHANG Xue-long2, LI Xiao-yan2, ZHU Hong3,WANG Xu-Chun4
(1. Forestry College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Academy of Water Resources Conservation Forest of Qilian Mountains of Gansu Province, Zhangye 734000, Gansu, China; 3. Northwest Research Institute of Mining & Metallurgy,Baiying 730900, Gansu, China; 4.Xishui Nature Reserve Station, Administration of the Qilian Mountains National Nature Reserve in Gansu,Zhangye 734000, Gansu, China)

By taking mountain meadow on the northern slopes in Qilian mountains as the study object, the grassland aboveground and underground biomasses, including four types of the grassland (long-term fenced region ( fenced for 20 years), one-year-fenced region,long-term grazed area and one-year grazed area, were surveyed and contrastively studied. The results show that the coverage and height of vegetation in fenced plots were signif i cantly different to those in grazing areas (P＜0.05); the mean values of each type aboveground biomass ranked from big to small as follows: long-term fenced area (316.58 g/m2) ＞ one year fenced area (299.07 g/m2) ＞ long-term grazed area (254.39 g/m2) ＞ one year grazed area (187.37 g/m2); the mean values of each type belowground biomass sequenced in decreasing order: long-term fenced area (2 906.90 g/m2) ＞ one year of fenced area (2 587.26 g/m2) ＞ long-term grazed area (2 378.93 g/m2) ＞ one year grazed area (2 029.17 g/m2); In natural mountain meadow, average aboveground biomass accounted for 263.60 g/m2,while average of belowground biomass was 2 225.56 g/m2; the ratio of belowground to aboveground biomass varied from 6.79 to 12.90,whereas the signif i cant difference between belowground biomass and aboveground biomass was detected on each plot (P＜0.05).The enclosure of the hills for natural afforestation and vegetation recover is benef i cial to improving the coverage and biomass of plant communities in natural grassland in Qilian mountains.

natural mountain grassland; aboveground biomass; belowground biomass; enclosed grassland; grazing meadow; cover degree

S718.55

A

1673-923X(2014)12-0130-06

2013-11-27

国家自然科学基金项目（31360201、91125012）；林业公益性行业科研专项（201104005-07、200904056）和国家科技支撑计划项目（2012BAC08B02-02）

王顺利（1976-），男，甘肃平凉人，助理研究员，主要从事生态水文与森林生态服务功能方面研究；E-mail：wangshun123_78@163.com

金 铭（1972-），男，甘肃张掖人，副研究员，主要从事森林生态及冻土水文研究；Email：shyjinming@163.com

[本文编校：文凤鸣]