长江上游草鱼种群结构与生长特征

熊 飞，刘红艳，段辛斌，刘绍平，陈大庆

(1.江汉大学生命科学学院，中国武汉 430056;2.中国水产科学研究院长江水产研究所，中国武汉 430223)

青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)俗称“四大家鱼”，是我国重要的水产资源.长江是四大家鱼的主要自然分布区，其种质资源为我国所有水系中最优［1］.目前，长江四大家鱼资源已严重退化［2-3］，其资源恢复任务艰巨.三峡工程的建设改变了坝下和库区的水文条件，对四大家鱼产生了显著影响，其种群状况备受关注［4］.近年来的监测表明，长江中游四大家鱼繁殖规模下降，监利江段的卵苗径流量已由1997年的36 亿下降到2005年的1 亿［5］;而在三峡水库以上江段，卵苗径流量呈上升趋势［6］;长江上游已成为四大家鱼的重要繁殖场和栖息地，该江段在四大家鱼资源保护和恢复中具有重要作用.目前对长江上游四大家鱼的研究主要集中在鱼类早期资源监测方面［6-8］，而关于种群结构和生长状况的研究较缺乏.

草鱼隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)雅罗鱼亚科(Leuciscinae)草鱼属(Mylopharyngodon);其生长迅速，是鲤科鱼类中的大型鱼类之一，已记录到的最大个体全长1 500 mm［9］.关于草鱼自然种群的研究主要集中在遗传多样性和种质资源等方面［10-12］.研究表明，长江草鱼群体是最原始的群体，具有最高的遗传多样性［12］.20世纪80年代，李思发、田贝龙等对草鱼自然种群的生长特征做过研究［1，13］.三峡工程建设后，长江上游草鱼种群结构和生长方面的研究还未见报道.为了解三峡工程建设后长江上游草鱼的种群结构和生长特征，作者于2008—2010年对长江上游江津江段的草鱼种群进行了调查和研究，以期为长江草鱼资源恢复和保护提供参考.

1 材料与方法

1.1 样本采集和测定

长江江津江段位于三峡水库库尾以上，是鱼类在三峡水库和长江上游干流江段之间洄游的重要通道.2008—2010年作者对该江段的草鱼种群进行了调查，调查时间主要集中在每年的5～6月和9～10月.由于渔业资源的衰退，草鱼渔获数量少，采集比较困难，调查期间共采集到样本65 尾，其中2008年23 尾，2009年12 尾，2010年30 尾.样本主要来自刺网(2 a=24 cm)，少量个体来自籇网(2 a=4 cm).样本在新鲜状态下测量体长(Standard length，L)、全长(Total length，TL)和体质量(Weight，W).体长从鱼体吻端测量至最后一个脊椎骨末端，全长从鱼体吻端测量至尾鳍末端.长度精确到1 mm，体质量精确到1 g.每个个体在背鳍起点下至侧线鳞上的区域自前向后取鳞片5～10 枚，装入鳞片带，作好记录，带回实验室鉴定年龄.

1.2 年龄鉴定

将鳞片用淡氨水或质量分数为4%的NaOH 溶液浸泡数分钟，软刷刷洗干净，清水冲洗后晾干，夹在载玻片中封好，在解剖镜下观察年轮特征，鉴定年龄.由同一人对所有鳞片鉴定完后，间隔一个多月再鉴定第二次.两次鉴定结果相同时，即取该鉴定结果;两次鉴定结果不相符的样品挑出进行第3 次鉴定.年龄确定后，选择年轮清晰的鳞片进行鳞径(S)和轮径(Sn)的测量，以鳞片的侧区与后区交界处为测量区域.年轮形成后，在轮纹外有新的增生部分时，在年轮数的右上角用“+”表示，如1+，2+，…….

1.3 种群结构分析

分析渔获群体的体长、全长、体质量及年龄结构特征，采用个体大小分布指数(Proportional size distribution indices，PSD)对草鱼资源群体的个体大小结构进行量化评估，按文献［14］］中记录的草鱼最大长度(TL=1 500 mm)的20%、36%、45%、59%、74%建立5 个长度标准值:TLStock=300 mm、TLQuality=540 mm、TLPreferred=675 mm、TLMemorable=885 mm、TLTrophy=1 110 mm，PSD 计算标准如下:

PSD=TLQuality以上的鱼类样本数/TLStock以上的鱼类样本数×100;

PSD-P(M，T)=TLPreferred(TLMemorable、TLTrophy)以上的鱼类样本数/TLStock以上的鱼类样本数×100.

1.4 生长分析

长度－体质量关系用Keys 公式W=aLb进行拟合，b=3 时，鱼类匀速生长;b≠3 时，为异速生长［15］.用t检验法检验b 与3 之间的偏离程度，t 值［16］小于t0.05(n－2)时表示b 与3 差异不显著，否则差异显著.

式中SD(L)、SD(W)分别为长度、体质量对数值(lg x)的标准差，n、r 分别为样本数和相关系数.

鱼类生长退算依据公式:Ln=L×Sn/ S，其中，S 为鳞径，Sn为年轮n 对应的轮径，L 为体长，Ln为年龄n时对应的体长.体长、体质量相对增长率、生长指标的计算参考文献［17］.当鱼类异速生长时，选取Taylor(1960)提出的过渡Von Bertalanffy 生长方程来描述草鱼的生长规律［18］:Lt=L∞［1－e－k(t－t0)］、Wt=W∞［1－e－k(t－t0)］b，其中，Lt、Wt为鱼类t 龄时的体长和体质量值;L∞、W∞为鱼类的渐近体长和渐近体质量，k 为生长系数，t0为初始生长年龄，b 为体长-体质量关系的幂指数系数.当鱼类为匀速生长时，用特殊的Von Bertalanffy 生长方程来描述其生长规律，即b=3.采用F-检验检验生长方程的回归显著性，用χ2检验检验其曲线拟合程度.鱼类的体重生长拐点年龄ti=(ln b)/k+t0.选取Pauly(1988)提出的生长特征指数((Index of length growth performance，φ=lg k+2lg L∞)来比较不同水域或不同时期草鱼种群的生长性能［19］.数据分析处理采用Microsoft Excel 和Origin 8.0 软件.

2 结果与分析

2.1 种群结构

长江上游江津江段草鱼渔获群体的个体长度和体质量频数分布情况见图1.其体长范围为75.0～880.0 mm，平均体长为438.8 ±221.4 mm，全长范围为94.0～930.0 mm，平均全长为500.2 ±224.6 mm.TLStock(300 mm)以上的个体约占渔获群体个体的75.4%.草鱼资源群体的个体大小分布指数为(±95%的置信区间):PSD=50 ±6，PSD-P=41 ±6，PSD-M=4 ±2，PSD-T=0，该指数显示长江上游江津江段草鱼群体大个体偏少.草鱼体质量范围为8.5～8 900.0 g，平均体质量为2 400.3 ±2 426.2 g，其个体体质量主要集中在2 000.0 g以下，约占个体总数的57.6%，2 000.0 g 以上个体的体质量频数分布比较均匀.

图1 长江上游江津江段草鱼的长度和体质量频数分布Fig.1 Frequency distribution of length and weight of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River

年龄鉴定结果表明，长江上游江津江段草鱼渔获群体由0+－7+龄构成，优势龄组为1+－4+龄，占种群数量的66.6%(表1)，6 龄以下个体占种群数量的84.8%，6 龄以上个体仅占15.2%.

表1 长江上游江津江段草鱼种群的年龄结构Tab.1 Age structure of Ctenopharyngodon idellus population in Jiangjin section of the upper Yangtze River

2.2 体长(全长)和体质量的关系

长江上游江津江段草鱼种群体长和全长呈显著的线性相关关系:TL=1.118 1 L+9.358 7(n=65，R2=0.990 4，P ＜0.01);体质量和体长、全长呈显著的幂函数关系:W=5.852 2×10－5L2.8193(n=65，R2=0.973 6，P ＜0.01)、W=3.928 6×10－6TL2.8249(n=65，R2=0.975 1，P ＜0.01)(图2).t 检验表明，幂指数与3 之间差异显著(t=2.98 ＞t0.0563=1.67、t=2.85 ＞t0.0563=1.67)，表明草鱼的生长为异速生长类型.

图2 长江上游江津江段草鱼长度和体质量的关系Fig.2 Relationship between length and weight of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River

2.3 生长退算

长江上游草鱼体长与鳞径呈显著的线性关系:L=50.367 1 S－32.007 1(n=65，R2=0.886 1，P ＜0.01).草鱼各龄鱼的退算体长见表2，根据体长-体质量关系，计算出各龄鱼对应的体质量分别为189.3、724.3、1 576.6、2 701.1、4 428.8、5 840.1、6 824.0 g.从生长参数可以看出(表3)，该江段草鱼在2～3 龄时生长速度较快，此阶段体长相对增长率为46.4%，体质量相对增长率为200.1%，5 龄以后，生长明显减慢，6～7 龄阶段体长相对增长率为8.0%，体质量相对增长率为24.4%.

表2 长江上游江津江段草鱼各龄组的退算体长Tab.2 Back calculated standard length of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River

表3 长江上游江津江段草鱼的生长参数Tab.3 Growth indices of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River

2.4 生长方程

用过渡的Von Bertalanffy 生长方程拟合草鱼的生长规律，方程参数为:L∞=1 029.199 0 mm，k=0.168 2，W∞=18 216.232 2 g，t0=－0.232 5，生长特征指数为φ=5.25.该江段草鱼的生长方程为:

Lt=1 029.199 0［1－e－0.1682(t+0.2325)］，Wt=18 216.232 2［1－e－0.1682(t+0.2325)］2.8193.

经F-检验，草鱼生长方程的回归呈极显著(P ＜0.01).χ2检验表明，生长方程拟合的草鱼的各龄鱼体长与退算体长之间无显著性差异，该生长方程可较好地描述长江上游草鱼的生长规律.

草鱼体长和体质量生长曲线、生长速度和加速度曲线见图3.其体长生长曲线呈抛物线形，不具拐点，而体质量生长曲线呈“S”形，具有拐点.随着年龄的增长，草鱼体长生长速度呈下降趋势，从其生长加速度曲线变化趋势可以看出，体长生长的下降速度随着年龄的增长逐渐变缓.拐点是鱼类的体质量生长由快速生长阶段向慢速生长阶段的转折点，草鱼的生长拐点年龄为ti=6.28 龄，对应的体长和体质量分别为685.3 mm 和5 788.1 g.在6.28 龄以前，草鱼的体质量生长速度逐渐增加，生长加速度先增后降，而在6.28 龄以后，体质量生长速度下降，生长加速度先下降后呈轻微上升趋势.

图3 长江上游江津江段草鱼的生长曲线(A)体长、体质量生长曲线;(B)体长生长速度和加速度曲线(dL/dt、d2L/dt2);(C)体质量生长速度和加速度曲线(dW/dt、d2W/dt2)Fig.3 Growth curves of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River(A)Growth curves of standard length and weight;(B)Growth rate and acceleration curves of standard length(dL/dt、d2L/dt2);(C)Growth rate and acceleration curves of weight(dW/dt、d2W/dt2)

3 讨论

3.1 草鱼的生长性能

历史调查资料显示，长江草鱼种群年龄结构约为0～8 龄［1，20］，本研究在江津江段采集的草鱼年龄结构为0+－7+龄，包含了各个年龄阶段的鱼类样本，因此，本研究对长江上游草鱼生长的研究具有较好的代表性.幂函数(W=aLb)被认为是描述鱼类体长-体质量关系最合理的模型［21］，长江上游草鱼体长-体质量关系可以很好地用这个模型进行拟合，其相关系数r 达0.99.Ricker(1975)认为b 值可以用来判断鱼类是否属于匀速生长类型，当b=3 时，为匀速生长类型，即在一生中具有体型不变和比重不变的特征，这一情况被认为是一种理想状态;当b≠3 时，为异速生长类型［15］.本研究显示，长江上游江津江段草鱼的b 值与3 差异显著，其整体生长情况表现为异速生长，这与其生长过程中营养条件波动及生存环境变化等因素有关.

表4 列出了不同水域或时期草鱼种群的生长参数.L∞是鱼类生长的理论最大长度，k 是生长系数，表示鱼类生长趋近最大体长的相对速度，这两者都在一定程度上显示了鱼类的生长特性，一般来说，L∞越大，其生长系数k 越小.为了更直观地比较不同种群的生长性能，Pauly 提出了利用生长特征指数φ 来衡量鱼类的生长性能，该指数综合了L∞和k 的效应［19］.表4 显示，1983—1987年，长江草鱼种群φ 值最高(5.44)，黑龙江种群φ 值较低(5.18)，即生长性能以长江种群最优，黑龙江种群最低，珠江种群居中.长江上游江津江段草鱼种群φ 值低于梁子湖种群和以往时期长江草鱼种群［1，13，22-23］，表明其生长性能不及其他种群.不同水域的生存环境状况如水温、饵料资源、种间竞争、捕捞等因素的差异会影响鱼类的生长［24］.梁子湖为长江中下游湖泊，其水生植物丰富［25］，为草鱼提供了优良的栖息生境，因此其种群生长性能较优.而长江中的草鱼种群食物资源相对匮乏，江湖和大坝的阻隔又导致这些种群不能到食物资源丰富的湖泊和上下游摄食.过度捕捞也会对草鱼种群产生胁迫.这些因素都会影响草鱼种群的生长性能，导致其φ 值下降.

表4 不同水域或时期草鱼种群生长参数比较Tab.4 Growth parameters of CtenopHaryngodon idellus populations in the different waters or periods

3.2 不同时期长江草鱼种群结构及生长比较

20世纪80年代初，长江中上游草鱼的渔获群体年龄组成为1～8 龄，优势龄组为3～5 龄，占个体数量的67.92%［20］.20世纪90年代渔获群体年龄结构为1～7 龄，优势龄组为2～3 龄［23］.本研究在长江上游江津江段采集的草鱼年龄结构为0+～7+龄，优势龄组为1+～4+龄，占个体数量的66.6%，其年龄结构变化不大.但与20世纪八、九十年代相比［21，23］，渔获群体的平均体长由552.1 mm 下降到目前的348.8 mm，下降了约20.7%(图4).个体大小分布指数(PSD)是美国鱼类种群评估中常用的关于鱼类体长频数分布的一个量化指标，可以直观地反映鱼类资源群体的大小分布［26］.本研究对长江上游草鱼种群的评价表明:PSD=50 ±6，PSD-P=41 ±6，PSD-M=4 ±2，PSD-T=0，显示种群中大个体偏少.

不同时期长江草鱼种群各龄组体长生长情况见图5.20世纪60年代以来，长江干流草鱼种群各龄组的平均体长呈下降趋势［1，27］，表明随着时间的变迁，长江草鱼种群生长性能表现出下降趋势.

图4 不同时期长江草鱼渔获群体平均体长和体长范围Fig.4 Range and average value of standard length of Ctenopharyngodon idellus in the Yangtze River in different periods

图5 不同时期长江草鱼种群体长生长的比较Fig.5 Growth in standard length of Ctenopharyngodon idellus in the Yangtze River in different periods

3.3 长江上游草鱼种群保护

草鱼属典型的产漂流性卵鱼类，其繁殖活动对水体流速、流量等水文条件有较高的要求.历史上，长江中游的“荆江河曲”是草鱼等四大家鱼的主要产卵场［28］，该江段四大家鱼的卵苗径流量与涨水持续时间呈正相关［29］.三峡工程的建设导致坝上坝下水文条件发生了明显变化.三峡水库调蓄作用造成的坝下洪水过程洪峰减小、涨幅降低，低温和气体过饱和的下泄水等都会对坝下四大家鱼的繁殖活动产生显著影响，坝下长江中游草鱼种群产卵规模已严重萎缩［5］.三峡水库蓄水后，原来位于库区的草鱼产卵场随之消失［8］，而在三峡水库以上干流江津江段监测到的草鱼早期资源量呈明显上升趋势［6-7］，这些鱼苗将在三峡水库内肥育、生长，补充长江上游草鱼种群资源.随着长江中游草鱼产卵场的退化，长江上游逐渐成为草鱼等四大家鱼的重要栖地息和产卵场，该江段在四大家鱼资源恢复和保护中具有重要作用.本研究显示长江上游草鱼的生长拐点年龄为6.28 龄，即在渔业中合适的捕捞年龄在6 龄以上比较合适，但作者在该江段采集的6 龄以上的个体仅占15.2%.综上，长江草鱼种群中高龄个体偏少，而且生长性能表现出下降趋势，应采取禁渔等措施，加强长江上游草鱼种群及其生境保护，促进草鱼种群的恢复.

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