祁连圆柏林圆柏大痣小蜂幼虫空间分布格局

李秉新，吕 东，张宏斌，赵 明，闫克林，候玉梅

(甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃张掖 734000)

圆柏大痣小蜂Megastigmus sabinae Xu et He，属膜翅目Hymenoptera，细腰亚目CIisto-gastra，小蜂总科Chalgidoidea，长尾小蜂科Callimomidae，大痣小蜂属Megastigmus，是典型的植食性和寡食性昆虫(李孟楼，2002)。圆柏大痣小蜂幼虫通过蛀食祁连圆柏健康种子的胚乳，导致种子中空，失去发芽能力，严重影响了祁连圆柏种子的质量和产量。据调查受害林区祁连圆柏种子平均被害率为23.7%，受害严重的林区种子被害率为41.64%，最重可达60%-70%。祁连圆柏是祁连山重要的水土保持林和水源涵养林树种之一，由于圆柏大痣小蜂的严重危害，致使大量种子有果无仁，严重影响了祁连圆柏的育苗和造林更新。目前关于圆柏大痣小蜂生态学、预测预报及防治技术方面前人已经做了一些的研究(李秉新等，1991;吴洪源等，1992)。然而关于圆柏大痣小蜂幼虫空间分布格局的相关研究则未见报道。

昆虫种群空间分布格局是由物种生物学特性和生境条件决定(李运甓等，1987)。空间分布型的研究作为昆虫种群生态学研究的一项重要内容，它不仅能揭示昆虫种群的空间结构特征，而且对指导害虫的预测预报及综合治理具有重要的实际应用价值(丁岩钦，1980;徐汝梅，1988)。通过开展祁连圆柏天然母树林圆柏大痣小蜂幼虫空间分布格局研究，不仅可以准确掌握圆柏大痣小蜂幼虫种群数量动态变化规律，而且还可以为圆柏大痣小蜂综合治理方案的制定提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于甘肃省祁连山寺大隆林区盆沟祁连圆柏天然母树林。地理位置:E99°55'11″，N 38°25'46″，海拔2900 m-3000 m;祁连圆柏天然母树林面积133.33 hm2，树高12-15 m，树龄60-80 a，主要分布在阳坡、半阳坡，是祁连山阳坡、半阳坡典型的森林群落。研究区年均温度0.8℃，年降水量401.9 mm，年蒸发量1081.7 mm;年日照时数1892.6 h，年平均相对湿度60%，无霜期90-115 d，属温带高寒半干旱气候;土壤是山地栗钙土、森林草原土、山地森林草原草甸土等。主要植物有青海云杉Picea crassifolia Kom、祁连圆 柏 Sabina przewalskii Kom、山 杨 Populus davidiana、杜鹃 Rhododendron lapponicum(L.)Wahl、箭叶锦鸡儿Caragana jubata(Pall.)Poir、吉拉柳Salix gilashanica、高山绣线菊Spiraea alpine Turcz、金露梅Potentilla fruticosa、银露梅Potentilla glabra Lodd、灰栒子Cotoneaster acutifolius Turcz、黄果悬钩子 Rubus xanthocarpus、蔷薇 Rosa multiflora、丁香Syringa oblate、禾本科草等。

1.2 调查方法

2012年6月-7月在祁连圆柏天然母树林林内，根据不同坡向、不同坡位布设面积为100 m×100 m 的10 块样地，样地间四周界以红漆标记。按平行线取样法每标准地随机抽取20 株样株。每样株于树冠上、中、下层东、西、南、北12个方位各随抽取100 枚球果，装入袋中并编号记录，带回实验室解剖球果，记录球果受害数，统计虫口密度;将调查所得数据进行整理，利用聚集度指标法和回归分析法等方法对圆柏大痣小蜂幼虫空间分布格局进行分析。

1.3 空间分布格局测定

计算每个样地的圆柏大痣小蜂幼虫平均密度m 和样本方差V。运用以下几种指标测定圆柏大痣小蜂的空间分布型。(1)平均拥挤密度+V/m-1，＜1 为均匀分布，=1 为随机分布，＞1 为聚集分布;(2)丛生指标I:I=V/m-1，I＞0 为聚集分布，I=0 为随机分布，I＜0 为均匀分布(David﹠Moore，1954);(3)扩散系数Ca:Ca=(V-m)/m2，Ca＞0 为聚集分布，Ca=0 为随机分布，Ca＜0 为均匀分布(Kuno，1968);(4)聚块性指标＞1 为聚集分布，为随机分布，为均匀分布(Lloyd，1967);(5)负二项分布K值:K=m2/(V-m)，K＞0 为聚集分布，K＜0为均匀分布，K 值趋向于∞大时(一般在8 以上)，为随机分布。

1.4 显著性分析

在SPSS 17.0 下，祁连圆柏受害球果数树冠不同方位及不同部位之间使用t 检验进行分析，受害球果数树冠不同方位间的数据使用Duncan 多重比较后在0.05 水平下进行分析。

1.5 回归分析法

采用Taylor 幂法则:lgV=lga+blgm(徐汝梅等，2005);回归分析法:(徐汝梅等，2005);兰星平回归分析法:=φ+φv(兰星平，1991)及La-m 回归模型:La=θ+ηm(兰星平，1993)进行回归分析。

1.6 聚集原因分析

应用(Blachith，1961)提出的种群聚集均数(λ)分析圆柏大痣小蜂幼虫聚集原因。λ=mγ/2k，式中:λ 为聚集均数，m 为样本平均数，k 为负二项分布的参数，γ 为自由度2k 的分布函数值。当聚集均数λ＜2 时，聚集是由环境因素作用引起的，而不是由昆虫本身的习性活动引起;当λ≥2 时，聚集原因是由本身的生物学特性与环境的异质性两因素共同作用引起。

2 结果与分析

2.1 圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏树上的空间分布规律

祁连圆柏树冠上部、中部、下部受害球果数(幼虫数)有显著差异(图1)，树冠中部的受害球果数(幼虫数)显著高于树冠上部和下部球果数(幼虫数)(P＜0.05)，占总受害球果数(幼虫数)的52.15%(上部、中部、下部受害球果总数(幼虫数)=489 粒)。

图1 圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏树冠不同方位及不同层次上的分布Fig.1 Distribution of the larvae of Megastigmus sabinae in different directions and at different levels of Sabina przewalskii tree

从表1 可以看出，圆柏大痣小蜂幼虫在树冠不同方位上球果的危害程度有一定的差异，东、南方向上受害球果数的分布比例高于西、北方向，受害球果数在东、南、西、北方位上所占的比例依次为:58.47%、64.66%、30.12%和27.48%;这一结果可能与不同方位上的光热条件和球果数量有关。

2.2 圆柏大痣小蜂幼虫的空间分布格局

2.2.1 聚集度指标测定结果

由表2 可知，10 块样地的丛生指标I 均大于0，扩散系数值Ca 均大于0，聚块性指标均大于0，负二项分布K 值均大于0，表明圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏母树林的空间格局为聚集分布。

表1 圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏树冠不同方位上的分布Table 1 Distribution of Megastigmus sabinae larva in different position on Sabina przewalskii tree

表2 祁连圆柏大痣小蜂幼虫聚集度指标值Table 2 Result of aggregated indices of the larva of Megastigmus sabinae

2.2.2 回归分析测定结果由表2 计算所得的数据用Taylor 幂法则、Iwao 的回归模型和兰星平回归模型分别进行计算，结果见(表3)。

表3 圆柏大痣小蜂幼虫回归分析测定Table 3 Results of regression analysis of spatial distribution of Megastigmus sabinae

表3 表明，Taylor 幂法则方程lgV=0.2425+1.312 lgm，R=0.9821＊＊，方程中lga=0.2425＞0，b=1.312＞1，表明圆柏大痣小蜂幼虫在一切密度下均是聚集的，密度越大，聚集度越高，其相关性显著。Iwao 的回归方程=0.6890+1.211m，R=0.9854＊＊，方程中α＞0.689＞0，β=1.221＞1，表明该蜂个体间相互吸引，种群总体上呈聚集分布，线性回归关系极为显著。在-v 模型中，=2.201+0.288v，R=0.9753＊＊，方程中φ=2.201＞0，φ=0.288＜1，种群的平均拥挤度与方差间存在着显著的线性关系，种群总体上呈聚集分布。在La-m 模型中，La=1.149+1.015m，方程中θ=1.149＞0，η=1.015＞1，R=0.9932＊＊，说明种群总体上呈聚集分布，圆柏大痣小蜂种群密度m 均大于1，说明其聚集程度较高。

表4 圆柏大痣小蜂幼虫的聚集度指标回归模型分析Table 4 Analysis of Megastigmus sabinae larval aggregation index regression model

从表4 可看出，Taylor 幂法则方程lgV=0.2425+1.312lgm，显著性水平P 值0.00228 小于0.01。Iwao 的回归方程=0.6890+1.221m，显著性水平P 值0.00326 小于0.01。在模型中，回归方程=2.201+0.288v，显著性水平P 值0.00761 小于0.01。在La-m 模型中，回归方程La=1.149+1.015m 显著性水平P 值0.00152 小于0.01。综上所述，这4个回归模型的在置信度水平为0.99 的条件下可以否定零假设，即10 块样地间的虫口密度存在着极显著的差异，其差异极显著主要是由于环境因子的不同所致。证明了4个模型的有效性与合理性，分别在各自不同角度上反映出圆柏大痣小蜂种群在祁连圆柏样地内呈现高度的聚集型分布。将各回归模型作散点图，其变化趋势及拟合效果见图2。

图2 各回归模型散点图Fig.2 The Scatter plot of different regression models

从图2 可看出:Taylor 模型、Iwao 模型和Lam 模型拟和效果较好，其中以La-m 模型的拟和效果最好。

2.2.3 圆柏大痣小蜂幼虫聚集原因分析

由表2 可知，各样地圆柏大痣小蜂幼虫聚集均数λ＞2，表明圆柏大痣小蜂幼虫的聚集是由本身的生物学特性与环境的异质性两因素共同作用引起。圆柏大痣小蜂幼虫从孵化到化蛹，一生都在祁连圆柏种子内度过，无转移习性，所以其聚集是由雌成虫产卵时就决定了。在Iwao 回归模型中的分析得出圆柏大痣小蜂个体间是吸引的，也说明了该蜂的聚集活动的习性。圆柏大痣小蜂的发生与危害和祁连圆柏的林分类型、立地条件及树冠部位的不同有关，在祁连圆柏结实量大的林分中，雌成虫对产卵球果的选择余地大，发育状况较好、所处位置光照好、温度条件合适的球果受害严重，造成圆柏大痣小蜂的聚集，因此是引起圆柏大痣小蜂聚集的外在因素。

3 结论与讨论

圆柏大痣小蜂以幼虫在祁连圆柏健康种子中取食，蛀食胚乳，导致种子中空，失去发芽能力，影响祁连圆柏种子产量、品质，制约了祁连圆柏林的天然更新和造林。了解和掌握圆柏大痣小蜂幼虫的空间分布格局，是准确掌握害虫种群数量动态变化规律及制定有效综合治理方案的基础。

本研究结果表明，圆柏大痣小蜂幼虫危害的球果数在祁连圆柏树冠上部、中部、下部有显著差异，树冠中部受害球果数显著高于树冠上部和下部球果数;在树冠不同方位上球果的危害程度有一定的差异，东、南方向上受害球果数的分布比例高于西、北方向，受害球果数在东、南、西、北方位上所占的比例依次为58.47%、64.66%、30.12%和27.48%，这一结果可能与不同方位上的光热条件和球果数量有关。本文研究结果还表明，圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏天然母树林内空间分布为聚集分布，且聚集强度随种群密度的升高而增加，其聚集原因是由环境因素造成的，这一结果与翟小伟等(2009)、魏玉红等(2012)林伟丽等(2007)的研究结果相似。

本研究结果还表明，圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏天然母树林内空间分布为聚集分布;聚集原因由圆柏大痣小蜂本身的生物学特性和栖息环境共同作用的结果这一结果与汪恩国等(2007)研究结果一致。由于圆柏大痣小蜂幼虫无转移习性，且在祁连圆柏种子内化蛹，因此圆柏大痣小蜂蛹的空间格局也属聚集分布。

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