垫跗螋对红脉穗螟幼虫的捕食功能反应

钟宝珠，吕朝军，钱 军，覃伟权，苟志辉

(1.中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌 571339;2.海南省林业科学研究所，海南五指山 571100)

红脉穗螟Tirathaba rufivena Walker，又称“蛀果虫”、“钻心虫”，属鳞翅目Lepidoptera 螟蛾科Pyralididae，是我国四大南药槟榔上的重要害虫，该虫主要以幼虫蛀食槟榔花穗、果实及心叶，其中花穗受害最为严重，轻则使花穗不能正常开放，导致花穗枯死，受害严重时果实脱落，严重影响产量。主要分布于中国海南、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾和斯里兰卡等地(樊瑛等，1991)。近年来随着槟榔产业的发展，槟榔种植面积不断增加，红脉穗螟为害加剧，所造成的损失也日趋严重(杜道林等，2005a，b;谭乐和，2006)。由于该虫生活隐蔽，给防治带来较大困难。甘炳春等(2010)发现红脉穗螟寄生性天敌扁股小蜂Elasmus punctulatus VermaHayat，在田间的寄生率达20%-30%，对控制该虫种群数量起到一定作用，随后开展了对其生物学及大量繁殖技术的研究(甘炳春等，2010，2011)，但寄生蜂防治易受到田间气候环境等影响，且防治周期较长，导致其防治效果不稳定。在自然天敌中的捕食性天敌是对害虫有控制作用的另一类天敌，常见的有蚂蚁Formica sp.、蜘蛛Sitticus sp.，Lycosa sp.、蠼螋Forcipula sp.、瓢虫类Coccinellidae 等(曾玲等，2004;罗佳等，2005;吴青等，2006;邹贵才等，2008;张中润等，2009)。作者经调查发现，捕食性天敌在海南槟榔园区发生非常普遍，其中又以垫跗螋Chelisoches morio 为优势种群，因而作者在室内开展了垫跗螋对红脉穗螟幼虫的捕食作用研究，评价其对红脉穗螟的控制效果，以期为更好地利用该天敌开展生物防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

垫跗螋采自海南省文昌市中国热带农业科学院椰子研究所试验基地槟榔种质资源圃，在实验室29℃，RH 65%±5%条件下饲养一周后，选择大小一致健康活泼的成虫供试。供试红脉穗螟幼虫也采自上述槟榔种质资源圃，于室内挑选健康个体供试。

1.2 捕食行为观察

在10 cm×5 cm×5 cm 养虫盒内放置1 头经饥饿24 h 的垫跗螋成虫，然后接入红脉穗螟2-3 龄幼虫5 头，观察垫跗螋对红脉穗螟幼虫的捕食过程，记录取食方式及从捕获到吃完1 头猎物所需时间，并根据取食情况添加新的幼虫直至无捕食行为。重复5 次。

1.3 捕食功能反应

挑选健康的红脉穗螟幼虫加入到放有槟榔心叶的养虫盒内，其中每盒放置2-3 龄幼虫数量为3、6、9、12、15、18、21、24 头，4-5 龄幼虫的密度为3、5、10、15、20 头，接入已饥饿1 d 的垫跗螋成虫，24 h 后统计红脉穗螟幼虫因被攻击致死及被捕食数量(包括整头被取食和部分虫体被取食)，每个猎物密度设置8 次重复。

1.4 功能反应方程

其中Na 为被捕食的猎物数量，a 为寄主搜索率或攻击率，T 为捕食者可利用的时间，N 为寄主密度，Th为猎物的处置时间(吴坤群等，2004)。

1.5 数据统计分析

本论文中的数据统计均采用SPSS13.0 软件，多重比较采用邓肯氏新复极差法(DMRT 法)，并将实验结果用平均值±标准误(Mean±SE)表示。

2 结果与分析

2.1 垫跗螋的捕食行为

垫跗螋成虫活泼好动，行动非常敏捷，在养虫盒内来回走动，并不断用触角到处探索。当其触角搜索到幼虫时，即迅速转身，用尾铗夹紧幼虫，腹部剧烈摆动，若幼虫逃脱则继续搜索夹紧，如此反复直至幼虫死亡，个别的垫跗螋会拖住幼虫不停的走动，并不时回头观察幼虫状态，待到幼虫筋疲力尽或死亡时停下来开始取食，取食一半后便松开尾铗，被捕幼虫被取食殆尽后继续寻找下一目标。个别垫跗螋攻击幼虫致死后并不取食，导致幼虫的被攻击死亡数量远大于实际取食数量。垫跗螋捕食1 头2-3 龄幼虫用时为5-10 min。

2.2 垫跗螋对红脉穗螟幼虫的捕食作用

垫跗螋对红脉穗螟幼虫的捕食量如表1、表2。结果表明:在一定的虫口密度范围内，随着红脉穗螟幼虫密度的增大，垫跗螋的捕食量也相应增大，但当红脉穗螟幼虫密度增加至一定量时，垫跗螋的捕食虫数增加量相对迟缓，校正捕食量和红脉穗螟的虫口密度呈现一定的相关性。

由表中也可以看出，在相近的虫口密度下，垫跗螋对红脉穗螟2-3 龄幼虫的校正捕食量较4-5 龄幼虫的大。一方面可能是由于2-3 龄幼虫个体较4-5 龄的小，其单个虫体所能提供的营养物质也少，因此垫跗螋要取食较多的个体才能满足自身需要;另一方面可能是由于红脉穗螟较大龄期的幼虫出现大量吐丝结网现象，影响垫跗螋的搜索行为，并最终导致其取食行为受到影响。

表1 24 小时内垫跗螋对2-3 龄红脉穗螟幼虫的捕食数量Table 1 Number of the 2nd-3rd instar larva of Tirathaba rufivena predated by Chelisoches morio in 24 h

表2 24 小时内垫跗螋对红脉穗螟4-5 龄幼虫的捕食数量Table 2 Number of the 4th-5th instar larva of Tirathaba rufivena predated by Chelisoches morio in 24 h

2.3 垫跗螋对红脉穗螟幼虫的功能反应

将垫跗螋的校正捕食量和虫口密度进行模拟得出垫跗螋对红脉穗螟幼虫的捕食功能反应，如图1 和图2。从图中可以看出，在一定的天敌密度下，红脉穗螟幼虫的被捕食量和幼虫密度呈现一定的相关性，且符合HollingⅡ模型，垫跗螋对红脉穗螟2-3 龄和4-5 龄幼虫的捕食功能反应模型分别为:

将垫跗螋捕食量的实测值和理论值进行X2差异显著性检验，差异不显著(X2=0.8564＞0.05)，说明得出的模型可用于分析垫跗螋对红脉穗螟幼虫的捕食作用结果。根据上述模型，垫跗螋对红脉穗螟2-3 龄和4-5 龄幼虫的攻击率分别为1.2377 和1.1601，垫跗螋处理1 头红脉穗螟幼虫所需时间分别为0.0929 d 和0.1378 d，计算得出垫跗螋在1 d 内最多可以捕食红脉穗螟2-3 龄或4-5 龄幼虫的理论值分别为10.76 头和7.26头。这也表明，红脉穗螟幼虫龄期越高，垫跗螋处理1 头幼虫所需时间越长，则在1 d 内的理论捕食量也越少，即垫跗螋的理论捕食量随着红脉穗螟幼虫龄期的增加而减少。

图1 垫跗螋对红脉穗螟2-3 龄幼虫的捕食功能反应Fig.1 Predatory functional response of Chelisoches morio on the 2nd-3rd instar larva of Tirathaba rufivena

3 结论与讨论

垫跗螋是一种活动能力较强的海南本土天敌，作者调查发现，该虫具有避光性，喜欢阴暗潮湿的生活环境，在田间种群数量庞大，在棕榈植物中常隐藏于叶腋或花苞中，对危害心叶组织和花苞的害虫具有潜在捕食特性。垫跗螋成虫在野外可存活3-5个月，Appanah 等(2005)报道其在印度尼西亚大多数椰子种植园中与椰心叶甲的发生有一定相关性，且在椰心叶甲的防治中能与椰心叶甲寄生蜂起到互补作用。已有研究表明垫跗螋的成虫和若虫对椰心叶甲均具有较强的捕食作用(Chomphukhieo et al.，2008;李朝绪，2008)。

通过本试验观察得知，垫跗螋对棕榈植物的另一重要害虫红脉穗螟也起到一定的控制作用。室内研究表明，垫跗螋对红脉穗螟幼虫具有一定的捕食能力，尤其是对龄期较小幼虫的捕食及攻击致死数量较多，而对较高龄期的幼虫捕食效果较差，这可能与虫体所含营养物质和幼虫吐丝结网特性等相关，如虫体小，其提供的营养相对较少，而较大幼虫营养含量高但吐丝结网较多反而限制了垫跗螋的活动能力，影响了它对猎物的搜索。垫跗螋对红脉穗螟的捕食功能反应符合HollingⅡ模型，1 头垫跗螋成虫在1 d 内最多可以捕食红脉穗螟2-3 龄或4-5 龄幼虫的理论值分别为10.76 头和7.26 头，说明垫跗螋的捕食潜能较大。

图2 垫跗螋对红脉穗螟4-5 龄幼虫的捕食功能反应Fig.2 Predatory functional response of Chelisoches morio on the 4th-5th instar larva of Tirathaba rufivena

垫跗螋在海南棕榈园中发生普遍，且栖息活动场所与红脉穗螟的发生危害部位一致，这十分有利于垫跗螋的搜索和捕食。结果仅仅为室内生物测定结果，如何更好地掌握垫跗螋田间种群动态，以便充分发挥该天敌对红脉穗螟的田间控害效果等需要进一步研究和探讨。

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