广聚萤叶甲在豚草上的空间分布

刘志邦，万方浩，岳 雷，周忠实*，蔡笃程

(1.海南大学环境与植物保护学院，海口 570228;2.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193)

豚草Ambrosia artemisiifolia L.起源于北美洲索诺兰地区(万方浩等，2009)，是一种世界性恶性入侵杂草，现已分布世界上大部分国家和地区(万方浩等，2002)。豚草在入侵地不仅破坏农牧业生产、严重降低生物多样性，且还严重威胁人类健康(万方浩和王韧，1990;万方浩等，2005)。由于豚草肆意蔓延，自20 世纪60年代末开始，不少国家开始注重从原产地考察和引进天敌昆虫开展豚草的生物防治 (Harris and Piper，1970;Goeden and Andres，1999)。

广聚萤叶甲Ophraella communa LeSage 亦起源于北美，自1997年在亚洲的日本首次发现以后，先后传入韩国、中国台湾和大陆。在中国大陆，最早于2001年在江苏南京市郊发现(孟玲和李保平，2005)，之后迅速扩散至南方很多省份(张丽杰等，2005;孟玲等，2007)。其专一性强，在野外只喜欢取食豚草，是豚草的一种重要天敌(胡亚鹏和孟玲，2007;周忠实等，2009;Zhou et al.，2011)。该叶甲的整个生活史都在豚草上完成，以成虫和幼虫取食，种群密度达到一定程度时，可将叶片取食殆尽，导致豚草植株死亡(吴德龙等，2004;孟玲和李保平，2005;孟玲等，2007)。为了解广聚萤叶甲在豚草植株上的空间分布，我们对其进行了水平和垂直分布调查，以期明确其在豚草上的空间分布型特征，为解释其在野外对豚草的生物防治效果提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 调查地点与样地

调查地点:调查在中国农业科学院植物保护研究所河北廊坊试验基地的豚草试验地。

样地:豚草样地主要为第1年以50 cm×60 cm的种植规格人工种植豚草落种后翌年自然生长不进行人工接虫，当豚草植株生长至100-110 cm 时，对豚草上的广聚萤叶甲进行调查，此时调查样地的豚草长势密集，豚草植株分枝较少。样地内的广聚萤叶甲主要由200 m 外的豚草生物防治试验地自然迁移到调查样地。

1.2 广聚萤叶甲水平分布调查

2012年8月19日开始调查，采取随机取样方法，每5 d 调查1 次，每次调查40 株豚草，共调查4 次，详细记录每株上各虫态(卵、幼虫、蛹、成虫)活虫数量。调查期间天气晴朗，样地不做任何的人为干扰(包括不施用任何化学农药等)。

将4 次调查数据按卵、幼虫、蛹、成虫分别进行整理，以单株为一样本，分别计算每次调查的平均虫口密度和方差，由此再计算出各虫态的平均拥挤度(m*)、聚集度指数(m*/m)、Moore指数(I)、扩散型指数(Iδ)、扩散系数(CA)、m*-m 回归分析法等聚集度参数，进而判断其空间分布类型(赵志模和周新远，1984;兰星平，1995)。其中，

聚集度指数m*/m

m*/m＜1，均匀分布;m*/m=1，随机分布;m*/m ＞1，聚集分布。m*为平均拥挤度，m*=m+S2/m-1。

Moore 指数I

I=S2/m-1，I＜0，均匀分布;I=0，随机分布;I ＞0，聚集分布。

扩散型指数Iδ

I＆=Q∑［ni(ni-1)/N (N-1)］，式中Q为样方数，ni为第i 个样方的虫口数，N 为样本总虫口数，I＆＜1，均匀分布;I＆=1，随机分布;I＆＞1，聚集分布。

扩散系数CA

Ca=(S2-m)/m2，Ca＜0，均匀分布;Ca=0，随机分布;Ca ＞0，聚集分布。

Iwao m*-m 回归分析法

根据Iwao (Baker et al.，2001;Graybeal and Smith，2001)提出的生物种群空间分布方程:m*=α+βm，m 为平均虫口密度，m*为种群平均拥挤度;α 为基本聚集度指标，β 为密度-聚集度指标。

计算以上各聚集参数，列入表1。

1.3 广聚萤叶甲垂直分布调查

与1.2 同期进行，对广聚萤叶甲各虫态在豚草植株上的垂直分布进行调查。首先按照豚草植株不同受害程度划分为:未受害(受害率为0)、轻度受害 (20%)、中度受害 (50%)、重度受害(80%)4 个等级，然后每个级别调查10 株豚草，按植株的上、中、下3 部分进行调查，分别记录每株豚草上、中、下各部分的不同虫态(卵、幼虫、蛹、成虫)活虫数量，每5 d 调查1 次，共调查4 次。调查期间天气晴朗，样地不做任何的人为干扰(包括不施用任何化学农药等)。

计算豚草植株上、中、下3 部分各虫态的百分率，再将实验数据进行正态和协方差性检验，必要时则将数据进行反正弦平方根或对数转换。数据经单因素多重比较(One-way ANOVA)进行差异显著性分析(P≤0.05)(SAS Institute，2004)，通过最小差异法(LSD)比较平均数的差异程度。

2 结果与分析

2.1 广聚萤叶甲各虫态空间分布型

4 次调查的聚集度检验结果表明，广聚萤叶甲的卵、幼虫、蛹和成虫采用多种聚集度指标检验均属于聚集分布(表1)。

用m*-m 回归分析法(Iwao)求得卵、幼虫、蛹、成虫的回归方程分别为m*=40.6740 +1.5098m (r=0.928)、m*=7.9215 +1.6537m (r=0.920)、m*=2.2048+2.0621m (r=0.97)、m*=0.1690 +2.1942m (r=0.686)，可以看出田间广聚萤叶甲各虫态分布表现为个体间互相吸引，分布的基本成分为个体群，种群呈现出聚集分布。

表1 广聚萤叶甲卵、幼虫、蛹、成虫的聚集度指标值Table 1 Aggregation indexes of eggs，larvae，pupae and adults of Ophraella communa

2.2 广聚萤叶甲在植株上的垂直分布

在不同受害程度的豚草植株上，广聚萤叶甲各虫态在上部、中部、下部的垂直分布数量差异显著(P＜0.05)，依次为上部＞中部＞下部;未受害的植株上卵、幼虫、蛹分布较均匀，上部、中部、下部3 部位之间的各虫态数量无显著差异(P ＞0.05)

表2 不同受害程度豚草植株上广聚萤叶甲各虫态的垂直分布情况Table 2 Vertical distribution in different stages of Ophraella communa on different damaged-degree Ambrosia artemisiifolia plants

(续上表)

就不同受害程度豚草上广聚萤叶甲同一虫态而言，卵比例随受害程度的加重逐步递减，幼虫和蛹的比例则逐步增加(表3)。这体现了广聚萤叶甲成虫在不同受害程度豚草植株上产卵的一种保护策略。

表3 不同受害程度豚草上广聚萤叶甲各虫态比例Table 3 The percentage of different stages of Ophraella communa on different damaged-degree Ambrosia artemisiifolia plants

3 结论与讨论

昆虫生态学中有很多方法可以判断昆虫种群空间分布格局，例如Taylor 幂函数、扩散系数、Morista 指数等 (沈佐锐，1990;丁岩钦，1994;兰星平，1995;刘长仲等，2002)。一般利用几种聚集度指数之间的对比，能够更加准确地判断出昆虫的空间分布型(洪波等，2010)。

本研究结果表明，广聚萤叶甲的卵、幼虫、蛹、成虫的空间分布型均为聚集分布。由于广聚萤叶甲幼虫的扩散能力差，因此其幼虫和蛹的分布决定于卵的分布，而卵的分布与成虫的聚集行为密切相关(孟玲和徐军，2007)。

研究发现，不同受害程度豚草上广聚萤叶甲各虫态垂直分布呈上部最多，中部其次，下部最少。这可能是样地的豚草密度高，下部叶片严重黄化，导致成虫不喜欢在黄化的叶片上产卵。

昆虫种群在野外的空间分布受多种因素交互影响，如寄主植物的分布情况、天敌种类和数量、温湿度、光照强弱以及固体障碍物等都在不同程度上导致昆虫种群在空间上呈多元化的分布(Andrew et al.，2003;Sasha et al.，2009)。对不同受害程度豚草上同一虫态广聚萤叶甲而言，卵的比例随植株受害程度的加重而递减，主要由于广聚萤叶甲为了确保后代能获得充足的食物完成发育，成虫转移至未受害及受害程度较轻的植株上产卵。因为幼虫的扩散能力弱及蛹为静止态，从而导致幼虫和蛹的比例在受害的植株上随受害程度的增加而升高。广聚萤叶甲成虫有偏好于未受害或受害较轻的植株产卵的习性，主要是提高种群密度而采取的一种产卵保护策略，正因这一策略，使广聚萤叶甲对豚草具有极为显著的控制能力，在豚草的生物防治上具有巨大的应用潜能。

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