几种因子对马尼拉侧沟茧蜂寄生效能的影响

方祝红，吴天德，许再福

(华南农业大学资源环境学院昆虫学系，广州 510640)

斜纹夜蛾Spodoptera litura (Fabricius)是世界性重要害虫，能危害99 科290种植物，给农业生产造成了巨大的损失(周忠实，2009;Deshmukhe et al.，2010)。长期以来，斜纹夜蛾的防治一直以化学防治为主。化学农药的滥用导致日益严重的“3R”问题及生产成本的不断增加。Yamanaka 等(1972)调查发现，天敌对斜纹夜蛾幼虫的自然控制作用可达68.9%。何俊华等(2002)报道，我国斜纹夜蛾寄生蜂有40种以上。

马尼拉侧沟茧蜂Microplitis manilae Ashmead 是斜纹夜蛾S.litura、甜菜夜蛾S.exigua 和草地夜蛾S.frugiperda 等多种鳞翅目夜蛾科害虫幼虫期的重要天敌 (Nakai and Cuc，2005;Ando et al.，2006;Azidah，2007;Qiu et al.，2012)。据报道，该蜂能够寄生斜纹夜蛾1-3 龄幼虫和甜菜夜蛾1-4 龄幼虫，且对2 龄幼虫的寄生率最高(Ando et al.，2006)。以斜纹夜蛾2 龄幼虫为寄主，马尼拉侧沟茧蜂平均产卵量为277.2 粒/雌;以甜菜夜蛾2 龄幼虫为寄主，平均产卵量为265.2 粒/雌(邱波和唐雅丽，2010)。在越南，马尼拉侧沟茧蜂是大豆田斜纹夜蛾的寄生蜂优势种(Nakai and Cuc，2005)。在巴基斯坦，该蜂是甜菜夜蛾的寄生蜂优势种(Azidah，2007)。在日本，该蜂对斜纹夜蛾控制效果显著(Ando et al.，2006)。

影响寄生蜂寄生的因素很多，主要包括寄主密度、寄主大小以及健康状况、寄生蜂日龄、寄生蜂交配情况、雄蜂在场与否以及环境因素等。目前，关于马尼拉侧沟茧蜂寄生影响因子的研究，主要有寄主龄期、温度及与其它寄生蜂的竞争对其寄生的影响 (Rajapakse et al.1985，1992;Ando et al.2006;邱波和唐雅丽，2010;Qiu，et al.，2012;Qiu，et al.，2013)。但是，雌蜂日龄、雄蜂在场与否、寄生时间段、雄蜂密度等因素对其寄生效能的影响均未见报道，而这些对于充分发挥该蜂的控害效能非常重要。基于此，我们以斜纹夜蛾2 日龄2 龄幼虫为寄主昆虫，开展本项研究，以期为该蜂的室内繁殖和大田释放提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

寄主:斜纹夜蛾在26± 1℃、RH 50± 5%、L∶D=13∶11 的养虫室内人工饲养繁殖30 代以上。用2 日龄的2 龄斜纹夜蛾幼虫做试验。

寄生蜂:马尼拉侧沟茧蜂在温度26± 1℃、RH 65±5%、L∶D=12∶12 的人工气候箱(PQX-330A-12WM 型，宁波莱福科技有限公司生产)内以斜纹夜蛾2 龄幼虫为寄主，经多代饲养并建立实验种群，供试验用。

1.2 试验方法

1.2.1 两性生殖和孤雌生殖

(1)两性生殖:取已交配的1 日龄雌蜂1 头于试管(100 mm×15 mm，下同)内寄生20 头斜纹夜蛾2 日龄的2 龄幼虫，24 h 后移除寄生蜂。

(2)孤雌生殖:取单个马尼拉侧沟茧蜂的茧置于试管内，待其羽化。取未交配1 日龄的雌蜂1头于试管内寄生20 头2 日龄的2 龄斜纹夜蛾幼虫，24 h 后移除寄生蜂。

1.2.2 雌蜂日龄的影响

分别取羽化后1 d、3 d、5 d、7 d、11 d 且已交配的雌蜂1 头 (羽化后的成蜂在26± 1℃、RH 65±5%、L∶D=12∶12 的人工气候箱内放置，且每天补充10%的蜂蜜水)于试管内寄生20头斜纹夜蛾2 日龄的2 龄幼虫，24 h 后移除寄生蜂。

1.2.3 寄生时间段的影响

将20 头2 日龄的2 龄斜纹夜蛾幼虫置于试管内，引入1 对1 日龄的马尼拉侧沟茧蜂雌、雄蜂。寄生蜂由6∶00 开始寄生，6 h 后移出;移入一支装有20 头2 日龄的2 龄斜纹夜蛾幼虫的试管内，经6 h 后，移出寄生蜂;移入下一支装有20 头2日龄的2 龄斜纹夜蛾幼虫的试管内，又经6 h 后，移出寄生蜂;再移入另一支装有20 头2 日龄的2龄斜纹夜蛾幼虫的试管内，寄生6 h 后，移出寄生蜂。人工气候箱温度26±1℃，相对湿度65±5%，光暗比L∶D=24∶0。

1.2.4 雄蜂在场与否的影响

取已交配1 日龄的雌蜂1 头分别于试管内寄生1、2、4、8、20 头斜纹夜蛾2 日龄的2 龄幼虫，24 h 后移除寄生蜂。

取已交配1 日龄的雌、雄蜂1 对于试管内寄生1、2、4、8、20 头斜纹夜蛾2 日龄的2 龄幼虫，24 h 后移除寄生蜂。

分别取已交配1 日龄的雌蜂1、2、4、8 头于试管内寄生20 头斜纹夜蛾2 日龄的2 龄幼虫，24 h后移除寄生蜂。

分别取已交配1 日龄的雌、雄蜂1、2、4、8对于试管内寄生20 头斜纹夜蛾2 日龄的2 龄幼虫，24 h 后移除寄生蜂。

1.2.5 雄蜂密度的影响

取1 头已交配1 日龄的雌蜂，分别与2、4、8、16 头1 日龄雄蜂组合于试管内寄生20 头2 日龄的2 龄斜纹夜蛾幼虫，24 h 后移除寄生蜂。

以上试验除试验3 外均在26±1℃、RH 65±5%、L∶D=12∶12 人工气候箱内完成。移除寄生蜂后夜蛾幼虫移至90 mm 培养皿内继续饲养，每天添加饲料，清除粪便，直到寄生蜂幼虫钻出斜纹夜蛾幼虫体外并结茧、羽化。

所有的试验均重复20 次。统计被寄生斜纹夜蛾幼虫数量、结茧数、羽化数以及寄生蜂的历期，辨别子代雌雄。

1.3 数据分析

寄生率(%)=被寄生幼虫数/供试虫数×100%，羽化率 (%)=羽化蜂数/结茧数×100%，子代性比=羽化雌蜂数/羽化雄蜂数，产卵-羽化时间(d)=蜂羽化时辰-接蜂时辰。

2 结果与分析

2.1 两性生殖与孤雌生殖

结果见表1。孤雌生殖的雌蜂，其子代成蜂全为雄性，而交配过的雌蜂其子代雌雄性比为1∶1。马尼拉侧沟茧蜂可行产雄孤雌生殖和两性生殖两种方式，且两种生殖方式对其寄生率、子代发育历期和羽化率均无显著影响。

表1 马尼拉侧沟茧蜂两种生殖方式的比较Table 1 The comparisons of two reproductive modes of Mrcroplitis manilae

2.2 雌蜂日龄的影响

表2 表明:当雌蜂日龄小于5 日龄时，其寄生率之间无显著差异，雌蜂日龄大于5 日龄时，其寄生率也无显著差异，但随着日龄的增加，其寄生率显著降低;子代发育历期随着雌蜂日龄的增加而显著延长，1 日龄产卵-羽化时间最短，11日龄最长;1、3、5、7 日龄雌蜂寄生后，子代羽化率之间差异不显著，但显著高于11 日龄雌蜂的子代羽化率;子代性比随着雌蜂日龄的增加而显著降低，1 日龄的子代性比最高，11 日龄的子代性比最低。

由此可见:1 日龄的马尼拉侧沟茧蜂雌蜂的寄生率、子代羽化率和性比最高，子代发育历期最短。

表2 马尼拉侧沟茧蜂雌蜂日龄对其发育和繁殖的影响Table 2 Effects of maternal age on the development and reproduction of Microplitis manilae

2.3 寄生时间段的影响

表3 表明:马尼拉侧沟茧蜂在12∶00-18∶00 pm时间段的寄生率显著高于在时间段0∶00-6∶00 am 和6∶00-12∶00 am 的寄生率(F=3.54，P=0.02＜0.05)，但三者的发育历期差异不显著(F=0.06，P=0.98 ＞0.05);羽化率有差异，但不显著(F=2.88，P=0.04＜0.05);寄生时间段对子代性比无显著差异性(F=2.15，P=0.10 ＞0.05)。

由此可见:在一昼夜中，马尼拉侧沟茧蜂在12∶00-18∶00 pm 的寄生率、子代羽化率和性比最高，子代发育历期最短。

表3 马尼拉侧沟茧蜂寄生时间段对其发育和繁殖的影响Table 3 Effects of parasitic period on the development and reproduction of Microplitis manilae

2.4 雄蜂在场与否的影响

图1 表明:在寄生蜂雌蜂密度相同的条件下，寄主密度(F=25.33，P＜0.0001)和雄蜂出现与否(F=6.97，P=0.01＜0.05)对子代性比均有显著影响。寄主密度和雄蜂出现与否之间无交互作用(F=0.52，P=0.76 ＞0.05)。子代雌性比例随着寄主密度的增加显著增加，且雄蜂在场使得子代雌性显著增加。

图2 表明:在寄主密度相同的条件下，寄生蜂密度(F=32.86，P＜0.0001，)和雄蜂出现与否(F=53.54，P＜0.0001)对子代性比均有显著影响。寄生蜂密度和雄蜂出现与否之间无交互作用(F=1.93，P=0.13 ＞0.05)。子代雌性比例随着寄生蜂密度的增加显著降低，雄蜂在场使得子代雌性显著增加。

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图1 不同寄主密度下雄蜂在场与否对子代性比的影响Fig.1 Progeny sex ratio of Microplitis manilae at different host density in the presence or absence of its males

图2 不同寄生蜂密度下雄蜂在场与否对子代性比的影响Fig.2 Progeny sex ratio of Microplitis manilae at different density in the presence or absence of its males

由此可见:蜂与寄主比为1∶20，雌雄蜂比为1∶1 时，子代性比最高。

2.5 雄蜂密度的影响

表4 表明:当雌蜂密度为1 头时，雄蜂密度对亲代寄生率、子代羽化率和发育历期均无显著影响，对子代性比有显著影响 (F=9.46，P＜0.0001)。当雄蜂密度为2 头时，其子代性比显著高于雄蜂密度为4 头、8 头或16 头的子代性比;雄蜂密度为4 头时，其子代性比显著高于16 头时的子代性比，但4 头雄蜂与8 头雄蜂之间的子代性比差异不显著;8 头雄蜂与16 头雄蜂之间的子代性比差异也不显著。

由此可见，马尼拉侧沟茧蜂雄蜂密度对雌蜂的寄生率、子代发育历期和羽化率均无显著的影响;但子代性比随雄蜂密度增加显著降低。

表4 马尼拉侧沟茧蜂雄蜂密度对其发育和繁殖的影响Table 4 Effects of male density on the development and reproduction of Microplitis manilae

3 结论与讨论

孤雌生殖常见于寄生蜂，分为产雄孤雌生殖、产雌孤雌生殖和产雌雄孤雌生殖三种(彩万志，1989;Foray et al.，2013)。研究表明，马尼拉侧沟茧蜂属产雄孤雌生殖，这与Ando 等(2006)对该蜂的报道相同。值得指出的是，两种生殖方式不影响其对斜纹夜蛾的寄生率。

已有很多关于寄生率随着寄生蜂日龄增加而降低的报道 (苑士涛等，2004;Amalin et al.，2005;Gündüz and Gülel，2005;李建成等，2005;Aung et al.，2010)。因为随着寄生蜂雌蜂日龄的增加，会出现生殖衰老现象，其体内精子日渐消耗且交配能力下降，所以寄生能力下降且子代偏向雄 性 (苑士涛，2004;Gündüz and Gülel，2005;Senera et al.，2007)。本研究表明，马尼拉侧沟茧蜂寄生率和子代性比均随雌蜂日龄的增加而降低，且子代发育历期随着亲代日龄的增加而延长。可能是由于马尼拉侧沟茧蜂得不到充足的精子补充，以及自身活性的降低造成的。

很多报道表明，寄生蜂具有学习行为，具有寄生经历的寄生蜂会提高搜索率和寄生率(刘树生等，2003)。另外寄生蜂具有活动规律，王自力等(2008)报道白蜡虫寄生蜂在6∶00-9∶00 am有一个活动高峰期，在15∶00-18∶00 pm 出现一个次高峰期。本实验过程中发现，虽然设置气候箱的光暗比为L∶D=24∶0，但马尼拉侧沟茧蜂白天明显比晚上活跃，马尼拉侧沟茧蜂在12∶00-18∶00 pm时间段寄生率最高，这可能是该蜂的寄生经历和活动规律共同作用的结果。

原建强和李欣(2008)报道，小菜蛾Plutella xylostella L.密度相同时，随着半壁弯姬蜂Diadegma semiclausum Hellen 密度的上升，子代性比下降。他们认为，寄生蜂密度增加，每头雌性寄生蜂所对应的寄主减少，导致寄主被重寄生。一些专家认为，雌蜂在重寄生期间会积累更多的单倍体卵 (Wylie，1973;King，1987;Pandey et al.，2004)，导致更趋向产生雄性后代。随着寄主密度增加，单个寄生蜂所对应的寄主增加，寄主被寄生的机率降低，这会导致积累更多的受精卵，从而产生更多的雌性后代 (Kumar and Tripathi，1987)。我们研究表明，马尼拉侧沟茧蜂也是随着密度的增加，子代性比降低;但随着寄主密度的增加，子代出现更多雌性。其机制有待下一步研究。

Biswas 等 (1995)报道，德里柄瘤蚜茧蜂Lysiphlebus delhiensis 雄蜂在场时，子代雌性比例增加。Biswas 认为其原因有两方面:一是雌雄寄生蜂身体的接触诱发双倍体卵的产生导致这种现象的发生，二是雄蜂在场使得雌性寄生蜂双倍体卵得到及时补充，从而导致子代偏向雌性。但是，随着雄蜂密度增加，子代雌性比出现下降。因为雄蜂密度的增加，致使雄蜂之间出现冲突，导致交配中断，不利于双倍体卵的产生(Biswas et al.，1995;King et al.，2012)。另外，亲代雌蜂能感受周围环境的雄蜂数，根据最适性比来决定产卵的性别(Biswas and Singh，1995;Hamilton，1967)。我们的研究发现，马尼拉侧沟茧蜂雄蜂在场时，其子代雌性比例增加;但是当雄蜂密度增加时，子代雌性比例下降;这与Biswas 等(1995)报道相似，有关原因，有待进一步研究。

综上所述，我们认为在马尼拉侧沟茧蜂室内繁殖时，应当选用1 日龄雌蜂和雄蜂，蜂种的雌雄蜂比为1∶1，雌蜂与寄主比为1∶20，在12∶00-18∶00 pm 时间段接蜂，这样获得的寄生率、子代羽化率和性比最高，子代发育历期最短。在田间应用中，要根据害虫发生量来选择最佳放蜂时间和放蜂量，以取得较佳的控害效果。

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