不同种植方式和密度对玉米子粒灌浆速率的影响

付健+杨克军+王玉凤等

摘要：以紧凑型品种郑单958为试验材料，在2种不同种植形式（传统小垄、大垄双行）和不同播种方式（一穴单株和一穴双株）及4种种植密度（6.0万、7.5万、9.0万、10.5万株/hm2）条件下，研究不同种植方式和密度对玉米（Zea may L.）光合特性、子粒干重及灌浆速率的影响。结果表明，大垄双行比传统小垄更能创建有利的群体结构，改善植株间的竞争关系，提高子粒灌浆速率。一穴双株在低密度下表现较好。不同种植密度对玉米光合特性、子粒干重及灌浆速率的影响随种植密度的增加呈下降趋势。种植方式和密度间的互作达极显著水平，说明在适宜的种植密度下，合理的种植方式可以改善群体结构，合理分配光资源。其中，低密度条件下种植方式C表现较好，高密度条件下种植方式E的光合能力保持较高水平，对提高子粒的干重和灌浆速率有显著影响。

关键词：玉米（Zea may L.）；种植方式；种植密度；光合特性；灌浆速率

中图分类号：S513；S363 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）18-4272-04

玉米（Zea may L.）是中国的主要粮食作物之一。玉米产量受环境因素、地理条件及栽培方式等影响很大[1]。气候条件和地理条件不受主观因素影响。种植密度是决定玉米产量的重要因素[2]。在玉米产量构成因素中，种植密度对玉米秃尖长、千粒重的影响最大[3-5]，种植密度过高使穗变小，穗粒数减少，千粒重下降，穗粒重降低，从而导致产量降低。不同种植方式能够协调高密度条件下个体的通风透光条件及营养状况，最终影响玉米产量[6]。因此，通过改变栽培条件，改善玉米群体内部环境，充分利用光合作用是干物质积累和子粒产量形成的有效途径[7]。另外，玉米品种的高产潜力与群体光合作用能力的强弱也有重要关系[8]。研究表明，改善冠层的通风透光条件可以提高作物群体的光合作用效率与干物质生产能力，增强群体的光合性能[9]，特别在子粒灌浆期，光合作用能力的强弱直接影响子粒灌浆速率，灌浆是玉米生长过程中极为重要的发育阶段。灌浆速率受基因型和环境条件的共同影响[10]，灌浆速率是玉米生长后期影响产量的主要因素。灌浆期、灌浆高峰期的长短及灌浆速率决定了玉米子粒干物质的积累量从而直接决定最终子粒产量[11]。本研究分析不同种植方式和种植密度对玉米群体结构调节机理的影响，比较植株吐丝后光合特性、子粒灌浆速率及干物质积累对子粒产量形成的影响，阐明不同种植方式和密度对构建合理的玉米群体结构的重要性，为玉米的高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试土壤条件

试验田地力均匀，耕作层有机质含量16.14 g/kg、碱解氮353.06 mg/kg、速效磷7.32 mg/kg、速效钾30.00 mg/kg，pH 8.38。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，以种植方式为主区，分别设置传统65 cm小垄（一穴单株A、一穴双株B）和110 cm大垄双行（一行为一穴单株、一行为一穴双株C；两行均一穴双株D；两行均一穴单株E）5种处理；以种植密度为副区，设6.0万（M1）、7.5万（M2）、9.0万（M3）及10.5万（M4）株/hm2 4个种植密度水平。不同种植方式和密度处理组合均设4次重复，共80个小区，试验小区为6行区，每行30 m。供试玉米品种为当地主栽且具高产潜力的郑单958（紧凑型），底肥施尿素247.50 kg/hm2、磷酸二铵247.50 kg/hm2、硫酸钾74.25 kg/hm2，在玉米拔节期结合中耕培垄追施尿素250.00 kg/hm2，除种植方式和密度外，其他田间管理均与当地大田生产相同，全生育期无灌溉。5月15日播种，播前精选种子，以保证纯度和出苗整齐，10月5日收获。

1.3 测定方法

1.3.1 光合特性 在玉米吐丝后5 d、20 d、40 d和完熟期，选择10：00～11：00（晴天无风）用Li-6400XT OPEN6.1型光合测定系统对玉米穗位叶进行光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）与蒸腾速率（Tr）等光合指标的测定，每片叶读数3次，取平均值。

1.3.2 子粒灌浆速率 在玉米吐丝期选择生长健壮一致的植株挂牌标记，授粉后间隔10 d左右在每小区取4穗脱粒，105 ℃杀青1 h，然后在70～80 ℃烘干至恒重，称重，记录穗粒重，换算成百粒重。子粒灌浆速率[g/（d·100）]=（后次百粒干重-前次百粒干重）/两次取样间隔天数。

1.4 统计分析

采用SPSS 21.0软件对测定的数据进行统计分析及差异显著性分析。用Excel 2003软件处理数据和作图。

2 结果与分析

2.1 种植密度和方式对玉米灌浆期光合特性的影响

植株叶片的光合速率反映其光合作用能力，对子粒的形成起决定性作用。由表1可见，种植方式和密度对玉米光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度的影响均达到显著水平（P<0.001）。

种植方式A、C、E的光合速率显著高于种植方式B和D。种植方式A、C、E的气孔导度显著高于种植方式B，但与种植方式D差异不显著。种植方式E的蒸腾速率显著高于A、B、D，与种植方式C差异不显著。种植方式B和D的胞间CO2浓度显著高于种植方式A、C和E。

一穴双株的种植方式在生育后期植株间距紧凑，株间竞争严重，导致光合作用减弱。种植密度增加，群体间遮阴严重导致光照不足，植株单位面积内光合作用减弱，光合速率、气孔导度及蒸腾速率均随种植密度的增加呈下降趋势。随种植密度增加，光合速率下降，植株叶片同化CO2的能力下降导致胞间CO2浓度升高。因此，在合理的种植密度下，采用适当的种植方式可以构建合理的群体冠层结构，增强群体光合作用能力，使植株干物质积累量增加，从而获得高产，试验结果表明种植方式E表现突出。

2.2 种植方式和密度对玉米子粒灌浆速率的影响

子粒灌浆速率决定玉米灌浆期干物质的积累量，最终决定玉米子粒的产量。由表2可见，种植方式和密度对子粒灌浆速率的影响均达到极显著水平（P<0.001）。不同种植方式下，子粒灌浆速率均在吐丝后40 d达到峰值，种植方式E的子粒灌浆速率显著高于A、B、D 种植方式。随着吐丝后时间的增加，种植方式C、D和E的子粒灌浆速率逐渐高于种植方式A和B，说明垄上双行比传统小垄种植更有利于创建合理的群体环境，有效地提高子粒灌浆速率和子粒灌浆时间，从而更好地进行干物质累积。随种植密度增加，植株间养分竞争激烈，影响干物质的积累，子粒灌浆速率呈下降趋势。

种植方式和密度的互作对子粒灌浆速率的影响也达显著水平，说明在适宜的种植密度下，采用合理的种植方式，可以提高子粒灌浆速率并延长子粒灌浆时间。种植方式E在各种植密度下均显著高于高于其他种植方式（图1），在M4密度下依然保持较高的灌浆速率。

2.3 种植方式和密度对玉米子粒干重的影响

由表3可见，不同种植方式对子粒干重具有极显著影响（P<0.001）。在玉米吐丝后10～20 d，种植方式A的子粒干重显著高于其他种植方式，但是随着吐丝后时间的增加，从吐丝后40 d开始，种植方式E的子粒干重显著高于其他处理方式，而种植方式A的子粒干重增长速率减慢。不同种植密度对子粒干重也具有极显著影响（P<0.001），随着种植密度的增加，子粒干重显著下降（吐丝后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），说明随着种植密度的增加，生育后期植株生长速度加快，植株间竞争加剧，子粒的灌浆速率减慢，而种植方式E能较好地调节群体结构，提高光能利用率，延长子粒灌浆期，增加子粒干重，种植方式C次之。

3 小结与讨论

种植密度是影响子粒产量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米种植密度后，成苗率的高低是决定高产的主要因素，本研究表明，随着种植密度的增加，植株生育后期长势迅速，植株间竞争激烈，导致植株光合特性、子粒干物质积累及灌浆速率均呈下降趋势。合理的种植方式可以改变群体间的结构，使植株间冠层结构更加合理，协调高种植密度条件下植株个体间的通风条件、营养状况，提高光能利用率，使群体光合作用增强，光合产物积累量增加，并最终影响产量。

灌浆期是玉米生长发育过程中极为重要的生育阶段[13]，子粒灌浆时间的长短和灌浆速率决定了玉米子粒的产量形成[14]。金益等[15]认为粒重乃至产量的差异主要由灌浆时间的长短和强度决定，灌浆速率受基因型和环境条件的共同影响[17]。灌浆期遮阴使子粒灌浆速率降低，光合物质生产和子粒发育受到严重影响。遮光也会降低子粒产量，即使短期遮光也可降低生产力，尤其是子粒产量，降低程度在于遮光的时期[16-18]。本研究表明，合理地增加种植密度可以减缓叶片老化速度，维持较长的叶源期，提高光合速率，加快子粒灌浆速率，延长灌浆期，增加干物质积累量。种植方式E（大垄双行一穴单株）在高密度下，随着生育期推进子粒干物质积累和灌浆速率均显著高于其他处理，种植方式C（大垄双行一穴单株、一穴双株）次之，种植方式B（传统小垄一穴双株）最低。

作物的生产是一个群体过程，而非个体表现[19]，要获得高产，必须是个体、群体和环境相互协调的结果。种植密度是提高玉米产量最有效的途径。本研究表明，大垄双行一穴单株（种植方式E）在高密度条件下表现良好，灌浆期能构建良好的群体结构，减小植株间的竞争，使光分布更合理，子粒灌浆期延长，子粒干物质积累量增加。大垄双行一穴单株、一穴双株（种植方式C）在低密度下表现较好，高种植密度下则表现下降。综合评价，大垄双行一穴单株为玉米获得高产、稳产的最好种植方式。

参考文献：

[1] 于 琳，李艳杰，纪武鹏.栽培方式对玉米农艺性状及产量的影响[J].玉米科学，2009，17（4）：101-103.

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[6] 王敬亚，齐 华，梁 熠，等.种植方式对春玉米光合特性、干物质积累及产量的影响[J].玉米科学，2009，17（5）：113-115.

[7] 齐 华，粱 熠，赵 明，等.栽培方式对玉米群体结构的调控效应[J].华北农学报，2010，25（3）：134-139.

[8] 齐延芳，许方佐，周柱华.种植密度对玉米鲁原单22光合作用的影响[J].核农学报，2004，18（1）：14-17.

[9] 吕丽华，陶洪斌，夏来坤，等.不同种植密度下的夏玉米冠层结构及光合特性[J].作物学报，2008，34（3）：447-455.

[10] 冯汉宇，孙 建，周顺利，等.2种熟型玉米子粒灌浆特性及其与产量关系的比较研究[J].华北农学报，2007，23（B8）：135-139.

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[13] 王育红，张 园，王向阳，等.黄淮海地区夏玉米品种灌浆特性的拟合与分析[J].干旱地区农业研究，2010，28（1）：265-270.

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[15] 金 益，张永林，王振华，等.玉米灌浆后期的百粒重变化的品种间差异分析[J].东北农业大学学报，1998，29（1）：7-10.

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[18] 贾士芳，董树亭，王空军，等.玉米花粒期不同阶段遮光对子粒品质的影响[J].作物学报，2007，33（12）：1960-1967.

[19] ZHAO S L，LI F M，ZHANG D Y，et al. Crop production is a population process[J]. Acta EcolSin，1997，17（1）：100-104.

2.2 种植方式和密度对玉米子粒灌浆速率的影响

子粒灌浆速率决定玉米灌浆期干物质的积累量，最终决定玉米子粒的产量。由表2可见，种植方式和密度对子粒灌浆速率的影响均达到极显著水平（P<0.001）。不同种植方式下，子粒灌浆速率均在吐丝后40 d达到峰值，种植方式E的子粒灌浆速率显著高于A、B、D 种植方式。随着吐丝后时间的增加，种植方式C、D和E的子粒灌浆速率逐渐高于种植方式A和B，说明垄上双行比传统小垄种植更有利于创建合理的群体环境，有效地提高子粒灌浆速率和子粒灌浆时间，从而更好地进行干物质累积。随种植密度增加，植株间养分竞争激烈，影响干物质的积累，子粒灌浆速率呈下降趋势。

种植方式和密度的互作对子粒灌浆速率的影响也达显著水平，说明在适宜的种植密度下，采用合理的种植方式，可以提高子粒灌浆速率并延长子粒灌浆时间。种植方式E在各种植密度下均显著高于高于其他种植方式（图1），在M4密度下依然保持较高的灌浆速率。

2.3 种植方式和密度对玉米子粒干重的影响

由表3可见，不同种植方式对子粒干重具有极显著影响（P<0.001）。在玉米吐丝后10～20 d，种植方式A的子粒干重显著高于其他种植方式，但是随着吐丝后时间的增加，从吐丝后40 d开始，种植方式E的子粒干重显著高于其他处理方式，而种植方式A的子粒干重增长速率减慢。不同种植密度对子粒干重也具有极显著影响（P<0.001），随着种植密度的增加，子粒干重显著下降（吐丝后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），说明随着种植密度的增加，生育后期植株生长速度加快，植株间竞争加剧，子粒的灌浆速率减慢，而种植方式E能较好地调节群体结构，提高光能利用率，延长子粒灌浆期，增加子粒干重，种植方式C次之。

3 小结与讨论

种植密度是影响子粒产量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米种植密度后，成苗率的高低是决定高产的主要因素，本研究表明，随着种植密度的增加，植株生育后期长势迅速，植株间竞争激烈，导致植株光合特性、子粒干物质积累及灌浆速率均呈下降趋势。合理的种植方式可以改变群体间的结构，使植株间冠层结构更加合理，协调高种植密度条件下植株个体间的通风条件、营养状况，提高光能利用率，使群体光合作用增强，光合产物积累量增加，并最终影响产量。

灌浆期是玉米生长发育过程中极为重要的生育阶段[13]，子粒灌浆时间的长短和灌浆速率决定了玉米子粒的产量形成[14]。金益等[15]认为粒重乃至产量的差异主要由灌浆时间的长短和强度决定，灌浆速率受基因型和环境条件的共同影响[17]。灌浆期遮阴使子粒灌浆速率降低，光合物质生产和子粒发育受到严重影响。遮光也会降低子粒产量，即使短期遮光也可降低生产力，尤其是子粒产量，降低程度在于遮光的时期[16-18]。本研究表明，合理地增加种植密度可以减缓叶片老化速度，维持较长的叶源期，提高光合速率，加快子粒灌浆速率，延长灌浆期，增加干物质积累量。种植方式E（大垄双行一穴单株）在高密度下，随着生育期推进子粒干物质积累和灌浆速率均显著高于其他处理，种植方式C（大垄双行一穴单株、一穴双株）次之，种植方式B（传统小垄一穴双株）最低。

作物的生产是一个群体过程，而非个体表现[19]，要获得高产，必须是个体、群体和环境相互协调的结果。种植密度是提高玉米产量最有效的途径。本研究表明，大垄双行一穴单株（种植方式E）在高密度条件下表现良好，灌浆期能构建良好的群体结构，减小植株间的竞争，使光分布更合理，子粒灌浆期延长，子粒干物质积累量增加。大垄双行一穴单株、一穴双株（种植方式C）在低密度下表现较好，高种植密度下则表现下降。综合评价，大垄双行一穴单株为玉米获得高产、稳产的最好种植方式。

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[14] 李绍长，盛 茜，陆嘉惠，等.玉米子粒灌浆生长分析[J].石河子大学学报（自然科学版）1999，3（增刊）：1-5.

[15] 金 益，张永林，王振华，等.玉米灌浆后期的百粒重变化的品种间差异分析[J].东北农业大学学报，1998，29（1）：7-10.

[16] 贾士芳.生育后期遮光对玉米品质及生理特性的影响[D].山东泰安：山东农业大学，2007.

[17] 张吉旺，董树亭，王空军，等.遮阴对夏玉米生长发育和产量的影响[J].应用生态学报，2006，17（4）：657-662.

[18] 贾士芳，董树亭，王空军，等.玉米花粒期不同阶段遮光对子粒品质的影响[J].作物学报，2007，33（12）：1960-1967.

[19] ZHAO S L，LI F M，ZHANG D Y，et al. Crop production is a population process[J]. Acta EcolSin，1997，17（1）：100-104.

2.2 种植方式和密度对玉米子粒灌浆速率的影响

子粒灌浆速率决定玉米灌浆期干物质的积累量，最终决定玉米子粒的产量。由表2可见，种植方式和密度对子粒灌浆速率的影响均达到极显著水平（P<0.001）。不同种植方式下，子粒灌浆速率均在吐丝后40 d达到峰值，种植方式E的子粒灌浆速率显著高于A、B、D 种植方式。随着吐丝后时间的增加，种植方式C、D和E的子粒灌浆速率逐渐高于种植方式A和B，说明垄上双行比传统小垄种植更有利于创建合理的群体环境，有效地提高子粒灌浆速率和子粒灌浆时间，从而更好地进行干物质累积。随种植密度增加，植株间养分竞争激烈，影响干物质的积累，子粒灌浆速率呈下降趋势。

种植方式和密度的互作对子粒灌浆速率的影响也达显著水平，说明在适宜的种植密度下，采用合理的种植方式，可以提高子粒灌浆速率并延长子粒灌浆时间。种植方式E在各种植密度下均显著高于高于其他种植方式（图1），在M4密度下依然保持较高的灌浆速率。

2.3 种植方式和密度对玉米子粒干重的影响

由表3可见，不同种植方式对子粒干重具有极显著影响（P<0.001）。在玉米吐丝后10～20 d，种植方式A的子粒干重显著高于其他种植方式，但是随着吐丝后时间的增加，从吐丝后40 d开始，种植方式E的子粒干重显著高于其他处理方式，而种植方式A的子粒干重增长速率减慢。不同种植密度对子粒干重也具有极显著影响（P<0.001），随着种植密度的增加，子粒干重显著下降（吐丝后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），说明随着种植密度的增加，生育后期植株生长速度加快，植株间竞争加剧，子粒的灌浆速率减慢，而种植方式E能较好地调节群体结构，提高光能利用率，延长子粒灌浆期，增加子粒干重，种植方式C次之。

3 小结与讨论

种植密度是影响子粒产量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米种植密度后，成苗率的高低是决定高产的主要因素，本研究表明，随着种植密度的增加，植株生育后期长势迅速，植株间竞争激烈，导致植株光合特性、子粒干物质积累及灌浆速率均呈下降趋势。合理的种植方式可以改变群体间的结构，使植株间冠层结构更加合理，协调高种植密度条件下植株个体间的通风条件、营养状况，提高光能利用率，使群体光合作用增强，光合产物积累量增加，并最终影响产量。

灌浆期是玉米生长发育过程中极为重要的生育阶段[13]，子粒灌浆时间的长短和灌浆速率决定了玉米子粒的产量形成[14]。金益等[15]认为粒重乃至产量的差异主要由灌浆时间的长短和强度决定，灌浆速率受基因型和环境条件的共同影响[17]。灌浆期遮阴使子粒灌浆速率降低，光合物质生产和子粒发育受到严重影响。遮光也会降低子粒产量，即使短期遮光也可降低生产力，尤其是子粒产量，降低程度在于遮光的时期[16-18]。本研究表明，合理地增加种植密度可以减缓叶片老化速度，维持较长的叶源期，提高光合速率，加快子粒灌浆速率，延长灌浆期，增加干物质积累量。种植方式E（大垄双行一穴单株）在高密度下，随着生育期推进子粒干物质积累和灌浆速率均显著高于其他处理，种植方式C（大垄双行一穴单株、一穴双株）次之，种植方式B（传统小垄一穴双株）最低。

作物的生产是一个群体过程，而非个体表现[19]，要获得高产，必须是个体、群体和环境相互协调的结果。种植密度是提高玉米产量最有效的途径。本研究表明，大垄双行一穴单株（种植方式E）在高密度条件下表现良好，灌浆期能构建良好的群体结构，减小植株间的竞争，使光分布更合理，子粒灌浆期延长，子粒干物质积累量增加。大垄双行一穴单株、一穴双株（种植方式C）在低密度下表现较好，高种植密度下则表现下降。综合评价，大垄双行一穴单株为玉米获得高产、稳产的最好种植方式。

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[11] 李绍长，盛 茜，陆嘉惠，等.玉米子粒灌浆生长分析[J].石河子大学学报（自然科学版），1999，3（增刊）：l-5.

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