克隆植物野牛草对异质营养的表型可塑性响应

2014-11-12罗栋钱永强刘俊祥韩蕾李伟孙振元

草业学报 2014年3期

罗栋，钱永强，刘俊祥，韩蕾，李伟，孙振元*

（1.中国林业科学研究院林业研究所国家林业局林木培育重点实验室，北京100091；2.林木遗传育种国家重点实验室中国林业科学研究院林业研究所，北京100091；3.深圳市福田区城市管理局，广东深圳583000）

植物表型可塑性是同一个基因型植物响应并适应不同生境而形成不同表型的特性，是植物对环境条件或刺激的最重要反应，也是生物适应环境变化的重要方式。自然生境中营养分布不均匀，常常表现为时间和空间上的梯度性和斑块性［1-6］。克隆植物可以通过克隆生长，在一定时间内形成一个由许多不同等级构件组成的形态和生理上相连的克隆分株系统［7-8］。因而同一植物的不同构件，或者同一构件的不同部位在不同的生长阶段可能会占据不同的营养斑块，从而表现出不同的表型反应［9-10］。

克隆植物在异质生境下的表型可塑性反应，是不断探索有利生境，避开不利生境，实现空间拓展和种群保存与延续的重要基础［11-14］。在有利生境，克隆植株通过增加分枝数量，或缩短间隔子的长度以形成密集型分株，从而最大限度获取资源［15］。而当生长于不利生境时，克隆植物可通过增加间隔子的长度，形成游击型的分株，逃离不利生境［16-20］。克隆植物还可以通过根系形态、生理和菌根可塑性变化，最大限度获取异质生境中的资源，提高生态适应能力［15-17］。

克隆植物在不同营养条件下的表型可塑性反应不仅与斑块的营养、斑块尺度以及斑块的时空分布格局有关，与植株个体获取营养能力也有直接关系［21-24］。当各种因素达到平衡时，克隆植物表现出最适宜的表型可塑性反应。植物对营养的表型可塑性反应不仅受各个构件对所处生境营养条件的影响，还和相连构件所处生境营养条件有关，表现为在构件及整株水平上对生境营养的综合适应性反应［25］。本实验以匍匐茎型克隆植物野牛草（Buchloe dactyloides）为材料，通过测定其在不同营养条件下生长指标、形态指标和叶绿素荧光参数的变化，研究野牛草对异质生境的表型可塑性反应，为进一步探索克隆植物对异质性生境的适应性机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 实验材料

遗传背景一致，具有1条匍匐茎，形态、大小相同的野牛草单株。

1.2 实验设计

实验于2012年5月在中国林业科学研究院南院实验地中进行。将大小为100 cm×50 cm×25 cm的木框埋入地中，在其中设置4种不同的营养条件：3种不同尺度的异质营养条件和1种同质营养条件（图1）。各营养条件中营养总量相同，每种营养处理设置6个重复。每处理含75.0 g Osmocote 313s缓释肥（16-9-12-2.5MGO＋TE，Everris，ICL Group）。处理1（T1）是尺度为100 cm×50 cm的同质营养斑块，斑块内营养均匀分布；处理2（T2）是尺度为50 cm×50 cm 的异质营养斑块；处理3（T3）是尺度为50 cm×25 cm的异质营养斑块；处理4（T4）是尺度为25 cm×25 cm的异质营养斑块。异质营养中高低斑块相间排列，面积相同；缓释肥均匀分布于高营养斑块，而低营养斑块中不加入任何肥料；斑块间没有任何物理阻隔，根系可以在各斑块中自由生长。将野牛草分株种植于木框长边框的中部，使得匍匐茎新长分株可以在木框内自由生长。

图1 4种不同的营养处理Fig.1 Four different nutrient treatments

1.3 收获与测量

实验第49天测量各营养条件下各斑块的分株数、丛数、分枝数、间隔子长度和根系长度。处理第49天选取母株上数第2片完全展开叶，利用IMAGING-PAM调制叶绿素荧光仪（德国，WALZ）测定各处理母株的叶绿素荧光参数：初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）和实际光化学效率（ΦPSⅡ）。根据Fv＝Fm－F0计算最大光化学效率（Fv／Fm）［26-28］。测定后收获植株，杀青后80℃烘干至恒重，测量地上部生物量、根部生物量和总生物量。

1.4 数据分析

利用SPSS 13.0软件，采用单因素方差分析比较不同营养条件下克隆分株生长、形态指标及母株的叶绿素荧光参数的差异。

2 结果与分析

各营养条件下分株数、丛数和分枝数的结果如图2所示。生长于异质营养条件下（T2、T3和T4）的野牛草分株数显著高于同质营养条件，但各异质营养条件间分株数差异不显著。生长于斑块尺度为25 cm×25 cm的异质营养条件下（T4）的丛数和分枝数显著高于其他营养条件。

各营养条件下生物量和根冠比结果如图3所示。生长于异质营养条件下（T2、T3和T4）的野牛草地上部生物量、根部生物量和总生物量均显著高于同质营养条件（T1），但各异质营养条件间生物量差异并不显著。生长于斑块尺度为50 cm×50 cm的异质营养条件下（T2）的根冠比显著高于其他营养条件。

各营养条件下间隔子长度和根系长度结果如图4所示。各异质营养条件下间隔子长度和根系长度差异均不显著。

各营养条件下母株的Fv／Fm和ΦPSⅡ结果如图5所示。生长于异质营养条件下（T2、T3和T4）的野牛草Fv／Fm显著高于同质营养条件（T1），其中斑块尺度为50 cm×50 cm和25 cm×25 cm（T2和T4）时，差异更明显。生长于斑块尺度为25 cm×25 cm的异质营养条件下（T4）的野牛草ΦPSⅡ显著高于其他营养条件。

图2 野牛草生长指标在不同营养条件下的差异Fig.2 Responses of growth characters of B.dactyloides to different nutrients不同字母表示在P＜0.05差异显著。下同。Different small letters mean the significant difference at P＜0.05.The same below.

图3 野牛草生物量和根冠比在不同营养条件下的变化Fig.3 Responses of biomass and root／shoot of B.dactyloides to different nutrients

图4 野牛草形态指标在不同营养条件下的变化Fig.4 Responses of morphological characters of B.dactyloides to different nutrients

图5 野牛草叶绿素荧光参数在不同营养条件下的变化Fig.5 Responses of chlorophyll fluorescence of B.dactyloides to different nutrients

3 讨论

克隆分株间存在营养的生理整合作用，调控了克隆植物的表型可塑性，使其在不同的营养空间分布状况下具有不同的表型可塑性反应，从而提高了其生态适应能力［29-35］。

野牛草在异质营养条件下会产生更多的分株、丛和分枝，积累更多的干物质，生长状况要好于同质营养条件，这与前人研究结果相似［36-38］。克隆植物对生境中营养的斑块尺度也具有不同的表型可塑性反应。野牛草在尺度为25 cm×25 cm的异质营养条件下生理整合强度较高，产生较多的分株、丛和分枝，积累更多的生物量，生长状况要好于其他尺度的异质营养条件。根系长度没有受到生理整合的影响，在各营养条件下差异不显著。与Wijesinghe和Hutchings［38］研究结果不同，本实验中，与同质营养条件相比，根系长度虽然没有发生变化，但异质营养条件下野牛草均会将更多的生物量分配于根系，特别在斑块尺度为50 cm×50 cm和25 cm×25 cm时更为明显。“逃离理论”认为，克隆植物会增加间隔子的长度以快速逃离各种不利生境［11，16，39-41］。但本实验中各营养条件下间隔子长度并没有显著差异，可能是由于处于低营养斑块的分株可以获得处于高营养斑块中相连分株的供给，减少了不利生境给植株带来的影响，因而间隔子长度并没有显著变化。根冠比、根长和间隔子长度结果表明生长于尺度为25 cm×25 cm异质营养条件的野牛草，其分株间生理整合作用在一定程度上提高了克隆分株对养分的吸收、利用能力。因而认为野牛草较适宜生长环境为25 cm×25 cm异质营养条件。

Fv／Fm反映PSⅡ反应中心原初最大光能利用效率。ΦPSⅡ则表示PSⅡ实际光化学量子效率。当生长于不利生境时，植株的Fv／Fm和ΦPSⅡ往往会下降［43-44］。异质营养条件下，克隆母株和分株之间具有较强的生理整合作用［45］。根据“成本-收益”原则，为了满足对生长于不利条件下的克隆分株的资源供给，母株会提高自身的光合荧光特性，以获取更多的光合同化物。与Roiloa和Retuerto［45］研究结果相似，本实验中野牛草母株在异质营养条件，特别是尺度为25 cm×25 cm异质营养条件下具有较高的Fv／Fm和ΦPSⅡ，表现出较强的叶绿素荧光特性。