行/株距比对超高产早稻产量和上部三叶的影响

2014-11-06林洪鑫彭春瑞袁展汽肖运萍刘仁根汪瑞清

江西农业大学学报 2014年1期

林洪鑫，彭春瑞，袁展汽，肖运萍，刘仁根，汪瑞清

(江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所/农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室/国家红壤改良工程技术研究中心，江西南昌 330200)

理想株型是水稻高产或超高产育种和栽培的追求目标。1968年Donald［1］提出理想株型的概念“叶色浓绿，厚而直立”，之后，人们就作物高产的理想株型指标及塑造途径进行了广泛研究。Ishizuka［2］对日本二十多年来水稻品种改良的研究认为，稻谷产量的提高并没有相应提高叶片光合速率，而是主要改善了冠层受光态势，提高了群体物质生产量。叶片是水稻的主要光合器官，其姿态与光合作用效率密切相关，尤其是上部三叶，它不仅与稻穗分化发育同步，而且产量内容物的70%以上是来自其光合同化产物，与水稻的产量密切相关［3］。而超高产水稻品种的80%以上籽粒产量来自于抽穗后的光合作用［4］，其余来自抽穗前积累于叶鞘和茎秆的贮藏物。因此，如何塑造好上部三叶就成为水稻株型和冠层的重要内涵。研究认为，“上部三叶短、厚、直立”是高产水稻群体的最重要特征［5］和“上部三叶长、窄、挺、厚，且略内卷”是超高产稻株型模式［6］。栽插密度和施氮量是调控和影响水稻群体发育、产量形成及空间受光姿态的两个最重要的因素。栽插密度(行/株距比、单位面积蔸数和每蔸基本苗)中以行/株距比决定着水稻栽插的平面分布，并对抽穗后的水稻上部三叶的空间姿态起着调控作用。有关不同施氮量、栽插密度及其互作对双季稻上部三叶指标的影响和适宜值已有报道［7］，然而有关行/株距比对上部三叶的影响及与水稻产量的关系的报道较少。为阐明行/株距比对超高产早稻产量影响的机理，本文就其上部3叶形态性状指标及与产量的关系进行了研究，以期为合理密植和受光姿态调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2011年和2012年在江西省进贤县张公镇红壤研究所(江西省红壤研究所水稻高标准良田基地)进行。两年试验田为土壤肥力一致的同一区域不同田块。2011年田块基础土壤的pH 5.90，有机质27.30 g/kg，全氮 0.88 g/kg，全磷 0.90 g/kg，全钾 11.30 g/kg，碱解氮 94.40 mg/kg，有效磷 33.70 mg/kg，速效钾61.00 mg/kg。两年均采用旱床育秧，于3月23日播种，4月23日移栽，基本苗3苗/蔸(不含秧蘖)。

1.2 试验设计

试验采用再裂区设计，主区为水稻品种，裂区为不施氮和施氮，再裂区为行/株距比，3次重复，再裂区面积为 15 m2。主区早稻品种为淦鑫 203和中嘉早 17。裂区为不施氮(0 kg/hm2)和施氮(180 kg/hm2)。再裂区为栽插密度(31.20 万蔸/hm2)设计四种行/株距比 40.0 cm×8.0 cm(RS/IS5.0)、30.0 cm×10.7 cm(RS/IS2.8)、25.0 cm×12.8 cm(RS/IS2.0)和 20.0 cm×16.0 cm(RS/IS1.3)。磷肥(P2O5)按75 kg/hm2，钾肥(K2O)按165 kg/hm2施用，氮、钾按基 ∶蘖肥 ∶穗肥为5∶2∶3比例施用，磷肥全部作基肥。氮、磷、钾肥分别为尿素、钙镁磷肥和氯化钾。其他管理同一般高产栽培。

1.3 测定指标

1.3.1 倒一至三叶基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积开花期测定每个小区代表性植株3蔸，每蔸10个茎。叶开张角指叶枕至叶尖的连线与茎秆的夹角;叶基角为叶片基部挺直部分与茎秆的夹角;叶长为叶片自然挺直时的长度;叶宽为叶片中部的自然宽度;叶面积为叶片的实际面积。

1.3.2 生物产量于成熟期按平均茎蘖数每小区各取样5蔸，剪除根，将水稻分叶片、茎鞘和穗(抽穗后)3部分别包装。于烘箱105℃杀青15 min，然后保持80℃至样品烘干，然后称量。

1.3.3 植株氮含量测定干物质的样品用于测定植株茎鞘、叶片和穗部分氮素含量。

1.3.4 产量及构成调查各小区有效穗，每小区30蔸，并根据平均有效穗数取样考种，考查每穗粒数、空粒数和千粒质量。每小区水稻实割200蔸，晒干、称量。

1.3.5 数据处理取2011年和2012年数据平均值用Excel和DPS处理。

2 结果与分析

2.1 行/株距比对超高产早稻产量及构成的影响

不同处理的产量及构成因素存在差异(表1)。两品种施氮处理的产量和有效穗数显著高于不施氮处理，千粒质量和结实率显著低于不施氮处理，每穗粒数以淦鑫203的差异较小，而中嘉早17略多于不施氮处理。淦鑫 203 的产量在不施氮时 RS/IS5.0和 RS/IS2.8较高，比 RS/IS1.3增加 180 kg/hm2;在施氮时RS/IS2.8和 RS/IS2.0显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3。中嘉早 17 的产量在不施氮时 RS/IS2.0和 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.8;在施氮时 RS/IS2.8、RS/IS2.0和 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0。可见，两品种在施氮时均以RS/IS5.0的产量较低。淦鑫203的有效穗数在不施氮和施氮时RS/IS1.3显著高于RS/IS5.0和RS/IS2.0;中嘉早17的有效穗数在不施氮时无显著差异，而在施氮时RS/IS2.8显著高于其他3个处理。淦鑫203的每穗粒数在不施氮时 RS/IS1.3显著低于 RS/IS5.0和 RS/IS2.8，而中嘉早17的每穗粒数在不施氮时RS/IS2.8显著多于RS/IS5.0;两品种在施氮时无显著差异。淦鑫203的结实率在不施氮时RS/IS2.0显著高于RS/IS5.0和RS/IS1.3，在施氮时无显著差异。中嘉早17的结实率在不施氮时无显著差异，在施氮时RS/IS5.0显著高于 RS/IS2.0。淦鑫 203 的千粒质量在不施氮时 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0，并显著高于 RS/IS2.8;在施氮时 RS/IS2.8和 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0。中嘉早 17 的千粒质量在不施氮和施氮时无显著差异。方差分析表明(表1)，品种间的结实率和产量差异极显著;氮肥、3因素互作对产量及构成有显著或极显著影响;行/株距比对有效穗数和结实率的影响显著;V×RS/IS、RS/IS×N对有效穗数、每穗粒数、千粒质量和产量的影响达极显著水平。

2.2 行/株距比对超高产早稻干物质生产的影响

施氮处理的生物产量和氮素积累总量和100 kg籽粒需氮量显著高于不施氮处理。在不施氮时，不同行/株距比、品种间的生物产量、氮素积累总量和100 kg籽粒需氮量差异不显著(表2)。在施氮时淦鑫 203 的生物产量以 RS/IS2.8和 RS/IS2.0显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二者分别比 RS/IS1.3增加了0.94 t/hm2、1.23 t/hm2，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3显著高于其他 3 处理，比 RS/IS2.8增加 1.38 t/hm2。淦鑫203 的氮素积累总量以 RS/IS2.8和 RS/IS2.0显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二者分别比 RS/IS1.3增加8.04 kg/hm2、8.66 kg/hm2，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0，比 RS/IS2.8显著增加17.26 kg/hm2。淦鑫 203 的氮肥表观利用率以 RS/IS2.0和 RS/IS2.8显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二者分别比 RS/IS5.0增加5.00、5.68 个百分点，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3最高，显著高于 RS/IS2.8，增加 10.27 个百分点。淦鑫 203 的 100 kg 籽粒需氮量以 RS/IS2.8和 RS/IS1.3较大，中嘉早 17 以 RS/IS5.0和 RS/IS1.3较大，但差异不显著。方差分析表明(表2)，品种间的氮肥表观利用率和100 kg籽粒需氮量的差异极显著;N对生物产量、氮素积累总量和100 kg籽粒需氮量的影响极显著;V×RS/IS对生物产量、氮素积累总量和氮肥表观利用率的影响显著;3因素互作对生物产量和氮素积累总量的影响显著。

表1 行/株距比对超高产早稻产量及其构成因素的影响Tab.1 Effects of RS/IS on Super－high－yielding early rice yield and its components

表2 行/株距比对物质积累和氮素利用的影响Tab.2 Effects of RS/IS on matter accumulation and nitrogen utilization

2.3 行/株距比对超高产早稻上部三叶的影响

2.3.1 行/株距比对超高产早稻倒一叶的影响施氮量对超高产早稻两品种的倒一叶叶片性状的影响较大，施氮显著增大水稻的基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积(表3)。淦鑫203在不施氮时，RS/IS2.8的开张角、叶长、叶面积较大，RS/IS1.3的基角、叶宽较大;在施氮时，RS/IS5.0的开张角、叶长、叶宽、叶面积较大，RS/IS2.8的基角较大。淦鑫203 在 RS/IS5.0或 RS/IS2.8的开张角、叶长、叶面积均表现较大。中嘉早17 在不施氮时，RS/IS5.0的开张角、叶宽较大，RS/IS2.8的叶长、叶面积较大，RS/IS2.0的基角较大;在施氮时，RS/IS2.0的基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积较大。中嘉早17在不施氮和施氮条件下，RS/IS2.0的基角均较大。方差分析表明(表3)，品种间的叶宽差异显著;N对基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;RS/IS对开张角和叶面积的影响显著;V×RS/IS对开张角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;N×RS/IS对叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;三者互作对开张角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著。

表3 行/株距比对超高产早稻倒一叶的影响Tab.3 Effects of RS/IS on super－high－yielding early rice flag leaves

2.3.2 行/株距比对超高产早稻倒二叶的影响施氮显著增大水稻倒二叶的基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积(表 4)。淦鑫 203 在不施氮时，RS/IS5.0的开张角较大，RS/IS2.8的叶长较大，RS/IS1.3的基角、叶宽、叶面积较大;在施氮时，RS/IS5.0的开张角、叶长、叶宽、叶面积较大，RS/IS2.8的基角较大。中嘉早17在不施氮时，RS/IS5.0的基角、开张角较大，RS/IS2.8的叶长、叶宽、叶面积较大;在施氮时，RS/IS5.0的开张角较大，RS/IS2.0的叶长、叶宽、叶面积较大，RS/IS1.3的基角较大。淦鑫203和中嘉早17在不施氮和施氮时RS/IS5.0的开张角均较大。方差分析表明(表4)，品种间叶宽和叶面积的差异显著;N对基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;V×N对开张角的影响显著;RS/IS对基角的影响显著;N×RS/IS对叶宽和叶面积的影响显著或极显著。

2.3.3 行/株距比对超高产早稻倒三叶的影响施氮显著增大水稻倒三叶的基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积(表 5)。淦鑫 203 在不施氮时，RS/IS5.0的基角较大，RS/IS2.8的开张角较大，RS/IS1.3的叶长、叶宽和叶面积较大;在施氮时，RS/IS2.8的开张角和叶长较大，RS/IS2.0的叶宽和叶面积较大，RS/IS1.3的基角较大。中嘉早 17 在不施氮时，RS/IS2.8的叶长、叶面积较大，RS/IS2.0的叶宽较大，RS/IS1.3的基角、开张角较大;在施氮时，RS/IS2.8的叶宽较大，RS/IS2.0的开张角、叶长和叶面积较大，RS/IS1.3的基角较大。中嘉早17在不施氮和施氮时RS/IS1.3的基角均较大。方差分析表明(表5)，N对基角、叶长、开张角和叶面积的影响显著或极显著;RS/IS对基角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;V×N对基角的影响显著;N×RS/IS对开张角的影响显著;三者互作对开张角的影响极显著。

表4 行/株距比对超高产早稻倒二叶的影响Tab.4 Effects of RS/IS on super－high－yielding early rice second leaves from top

表5 行/株距比对超高产早稻倒三叶的影响Tab.5 Effects of RS/IS on super－high－yielding early rice third leaves from top

2.4 与上部三叶关系的拟合方程

分别对淦鑫203倒一至三叶进行回归分析表明(表6)，倒一叶叶长和叶宽、倒二叶开张角、叶长和叶宽和倒三叶叶面积对产量起正效应;倒一叶叶宽、倒二叶基角、叶长和叶宽及倒三叶基角和叶长对氮素积累总量起正效应;倒一叶叶长和叶宽、倒二叶基角、叶长和叶宽和倒三叶叶面积对生物产量其正效应。说明提高该株型指标，可以提高淦鑫203的产量、氮素积累总量和生物产量。综合倒一至三叶进行回归分析表明，倒二叶开张角、叶宽以及倒三叶的叶面积与淦鑫203产量正相关;倒一叶叶面积、倒二叶开张角和倒三叶开张角和叶长与淦鑫203氮素积累总量正相关;倒一叶叶长和叶宽和倒三叶开张角和叶长与淦鑫203生物产量正相关。

分别对中嘉早17倒一至三叶进行回归分析表明(表6)，倒一叶开张角和叶长、倒二叶基角和叶宽和倒三叶开张角和叶宽对产量起正效应;倒一叶开张角和叶长、倒二叶基角、叶长和叶宽和倒三叶叶面积对氮素积累总量起正效应;倒一叶开张角和叶长、倒二叶基角、叶长和叶宽和倒三叶基角和叶宽对生物产量其正效应。说明提高该株型指标，可以提高中嘉早17产量、氮素积累总量和生物产量。综合倒一至三叶进行回归分析表明，倒二叶基角和叶宽及倒三叶的开张角和叶宽与中嘉早17产量正相关;倒二叶开张角和叶面积及倒三叶叶宽和叶面积与中嘉早17氮素积累总量正相关;倒二叶基角和叶面积，倒三叶叶长和叶宽与中嘉早17生物产量正相关。

表6 产量、氮素积累总量和生物产量与上部三叶的回归方程Tab.6 Regression equations of yield，biomass and nitrogen accumulation with top three leaves

3 小结与讨论

通过合理配置行/株距比(RS/IS)来调控水稻个体和群体的几何空间分布方式，塑造良好群体株型，进而改善群体结构和受光态势，提高群体光合作用，是水稻高产或超高产栽培的重要措施。叶片形态是水稻株型的重要组成部分，尤其是上部三叶是抽穗后期主要的光合场所。水稻上部三叶的形态特征因品种特性和栽培措施等不同而存在差异。水稻上部三叶的叶长、披垂度、基角以氮高产高效型品种显著低于氮低产低效型品种，而叶片宽度和相对着生角度大于低产低效型品种［9］。而栽培技术在一定程度上能改变群体茎蘖间的角度及叶片角度［10］，使上部三叶达到理想的空间姿态。水稻品种的株型不同，对肥力的反应不同，冠层发展动态和干物质生产速率亦有明显差异［11］。水稻上部三叶可控制约75%的经济产量，对结实率的影响为倒一叶＞倒三叶＞倒二叶，对千粒质量和穗质量的影响为倒一叶＞倒二叶＞倒三叶［12］。在不同的遗传背景下，产量构成因素均主要受叶面积和叶夹角影响，两种不同遗传背景中其累积贡献率分别为69.8%和84.0%［13］。在叶片角度较小时(＜20°)，结实率与上部三叶的叶片角度呈极显著相关;千粒质量与倒一叶长度呈显著正相关，而与倒二和倒三叶长呈负相关;在叶片曲率较(＜0.015)时，倒一叶的曲率与每穗粒数呈显著负相关［14］。方差分析表明，V、RS/IS、N、V×N、V×RS/IS、RS/IS×N以及三因素互作对超高产早稻淦鑫203和中嘉早17的倒一至三叶的部分形态指标有一定的影响。前人研究［15－18］表明，在 30.0 万蔸/hm2密度下陆两优996 的适宜 RS/IS 为3.3 或 1.3，淦鑫 203 为2.0，在25.0万蔸/hm2密度下天优华占和淦鑫 688的适宜 RS/IS为 4.0或 1.0;在 37.5万蔸/hm2密度下早丰9号的适宜RS/IS为2.0;在等19.5万蔸/hm2密度下红莲优6号的适宜RS/IS为2.3，在等27.0万蔸/hm2密度下为1.6，在等34.5万蔸/hm2密度下为1.3;在25.0万蔸/hm2密度下丰优香占和武运粳7号的适宜RS/IS为2.3。本试验研究表明，在31.20万蔸/hm2密度下，淦鑫203以RS/IS为2.8和2.0，中嘉早17以RS/IS为2.8、2.0和1.3有利于超高产早稻高产，而 RS/IS为5.0不利于高产。说明行距过宽，株距过小(即RS/IS过大)，不利于超高产早稻产量的提高。淦鑫203的氮肥利用率以RS/IS为2.8和 2.0 较高，中嘉早 17 则以 2.0 和 1.3(20.0 cm×16.0 cm)较高，因此，淦鑫 203 和中嘉早 17 的适宜 RS/IS 分别为 2.8、2.0 和 2.0、1.3。

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