白蜡优良无性系光合特性日变化研究

李永涛 王霞 王振猛 魏海霞 周健 刘德玺 亓文琪 赵春周

摘要 [目的]探索白蜡光合作用与环境变化的关系。[方法]以白蜡优良无性系鲁蜡5号及原生绒毛白蜡为试材，对其自然生长条件下主要光合生理指标进行了测定。[结果]鲁蜡5号与对照光合速率日变化曲线均呈双峰型， 峰值出现在10：00 和16：00， 有明显的光合午休现象;温度在32.85 ℃时净光合速率最大，两者无明显差异;在强光条件下， 鲁蜡5号的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2浓度均高于对照;经相关性分析，鲁蜡5号的净光合速率与蒸腾速率呈显著正相关，气孔导度与湿度呈显著正相关，胞间 CO2浓度与温度呈显著负相关，与湿度呈显著正相关。[结论]为白蜡栽培管理提供了理论依据。

关键词 白蜡;光合作用;日变化

中图分类号 S718.55+4.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）33-11786-02

Photosynthetic Characteristics Diurnal Variation of Superior Clones of Fraxinus chinensis

LI Yong-tao1， WANG Xia1， WANG Zhen-meng1， LIU De-xi1* et al

（Shandong Academy of Forestry Sciences， Jinan， Shandong 250014）

Abstract [Objective] The aim was to explore the relationship between photosynthesis of Fraxinus chinenesis and environmental change. [Method] The photosynthetic characteristics under natural growth conditions of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao and native Fraxinus velutina were studied. [Result] The diurnal photosynthetic rate of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao and the contrast varied with two peak curves. The peaks occurred at 10：00 and 16：00. It had midday depression obviously. The net photosynthetic rate reached maximum at 32.85 ℃， and there was no significant difference between them. Under the strong light condition， the net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao were higher than the contrast. After the correlation analysis， the net photosynthetic rate of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao had a significant positive correlation with transpiration rate; the stomatal conductance had a significant positive correlation with the humidity; the intercellular CO2 concentration had a significant positive correlation with the humidity， and had a negative significant correlation with the temperature. [Conclusion] The results provide theoretical basis for cultivation management of Fraxinus chinenesis.

Key words Fraxinus chinenesis; Photosynthesis; Diurnal variation

基金项目 山东省自主创新专项（2012CX90303）;国家级星火计划项目（2012GA740003）;山东省农业良种工程项目[鲁农字（2010）6号]。

作者简介 李永涛（1984-），男，山东寿光人，助理工程师，硕士，从事林木遗传育种研究。*通讯作者，研究员，从事耐盐碱林木良种选育研究。

收稿日期 2014-10-20

光合作用是植物生长发育的基础，受到很多方面因素的影响，是植物最重要的生理过程，其日变化是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段[1]。白蜡（Fraxinus chinenesis）是营造用材林、城市绿化和防护林的优良树种，并具有一定的耐盐能力[2]，栽培范围广。鲁蜡5号（Fraxinus pennsylvanica‘Lula Wuhao），为红梣，具有耐鹽、速生性强特点，是新选育的优良城市绿化优良树种，常做园林绿化、行道树及防护林树种。目前有关白蜡光合作用的研究多集中在胁迫环境下[3-5]，而自然生境条件下光合作用日变化的研究较少[6]。为此，笔者以鲁蜡5号及原生绒毛白蜡为试材，对其自然生长条件下的主要光合生理指标进行了测定，旨在为在山东地区的白蜡栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

供试材料保存于山东省林业科学研究院盐碱地造林试验站，以5年生白蜡优良无性系鲁蜡5号为材料，以原生绒毛白蜡为对照，随机区组试验设计，4次重复，5株小区，株行距4 m×3 m，周围2行保护行。所在地属暖温带季风区大陆性气候，年平均气温13 ℃，全年日照数2 598 h，光照充足，年平均降水510.3 mm。土壤为典型滨海盐碱地，属氯化物硫酸盐盐碱土，含盐量0.3%左右，地下水埋深2 m左右，肥力中等，正常管理。

1.2 试验方法

采用CIRAS-2便携式光合作用测定系统（英国PPS 公司）定时测定白蜡各光合指标及环境因子的日变化。选择在7月中旬晴朗无云天气进行，从8：00～18：00每隔2 h测定一次。选择树冠南向枝条中上部第3～6片功能叶进行测定，选定3株健康植株，每株测3片，每片叶重复3次。仪器除记录净光合速率（Pn）外，还同步记录蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、气温（Ta）、叶温（TL）、空气相对湿度（RH）等生理生态参数。

1.3 数据处理

试验数据用Excel 2007及SPSS.v16.0软件进行数据处理及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 净光合速率日变化分析

由图1可见，在7月天气晴朗的天气下，鲁蜡5号及对照绒毛白蜡的Pn日变化均呈现出双峰型曲线。Pn从8：00开始逐渐攀升，直至10：00时均达到首峰，其中以鲁蜡5号高于对照品种，峰值分别为16.32和13.42 μmol/（m2·s）;随后开始下降，呈现出“光合午休” 现象，到14：00左右降到最低值，其中鲁蜡5号为5.61 μmol/（m2·s），对照为4.33 μmol/（m2·s）;紧接着Pn又开始上升，至16：00时再次达到峰值，分别为8.91和8.53 μmol/（m2·s）;其后光合值持续降低。

净光合值反映了树种的光合生物特性，日变化曲线则代表了各自的生物节律以及对环境的不同适应性。鲁蜡5号和对照绒毛白蜡在早上均随着温度和光合有效辐射的升高而呈现Pn 增加迅速的趋势，表明其对午前的光强敏感，能够充分利用上午的时间进行光合作用，到10：00时光合速率达到最高峰。此后，由于光照太强，温度大幅度升高，导致气孔关闭，光合速率大大降低，在14：00时出现最低值。随后光照减弱，温度降低，在16：00又出现一个小的高峰。同时，相对于对照，鲁蜡5号的净光合值较高，生长表现较好，表明在同一时刻鲁蜡5号对有机物的积累要多于对照。

图1 白蜡净光合速率日变化

2.2 蒸腾速率与气孔导度的日变化

鲁蜡5号及对照叶片的蒸腾速率日变化也呈现明显的双峰曲线（图2）。从8：00开始，蒸腾速率开始上升，10：00左右开始达到第1个峰值，之后对应光合“午休”现象的影响略有下降，蒸腾速率的日变化与净光合速率的日变化趋势基本相同。蒸腾出现午休的原因是从中午开始气温和光合有效辐射（PAR）均达到最高值，空气湿度降低，土壤水分的供应不足，从而引起叶片周围的水分亏缺，导致部分气孔关闭，蒸腾速率降低。直到16：00时，随着大气温度和PAR下降，蒸腾速率才有小幅度的回升。

Gs的日变化趋势与蒸腾速率类似（图3）。气孔作为联结植物和大气的通道，其变化可以影响光合作用，并通过叶片的蒸腾来适应环境。同时光合速率又对气孔导度和蒸腾速率具有指示调节作用。

通过对比（图1、2、3）看出，供试材料的气孔导度、蒸腾速率与叶片的光合速率日变化呈平行变化趋势，有明显的正相关关系，而且峰值出现的时间和峰宽也基本相似。

图2 白蜡蒸腾速率日变化

图3 白蜡气孔导度日变化

2.3 胞间CO2 浓度的日变化

Pn在8：00～10：00逐渐升高（图1），Ci却呈现逐步下降趋势（图4），二者变化趋势相反;在10：00～12：00，Pn逐渐下降，Ci依然下降，二者变化趋势一致，结合气孔导度的变化规律发现，Pn、Ci和Gs的变化趋势是一致的，在该段时间内Pn的变化与是气孔导度因素存在一定关系。然而在12：00～14：00，Pn继续降低而Ci却开始逐步升高。

图4 白蜡胞间CO2浓度的日变化

2.4 生态因子对净光合速率的影响

植物的光合作用受许多生态因子的影响，Ta、TL、RH对光合作用都有一定影响。由图5可知，Ta和TL在8：00～18：00的变化均为抛物线型，其中在8：00 时，Ta和TL相对较低，随着时间的推移，Ta和TL开始逐渐升高，到14：00时均达到最高值，其后均呈现出下降趋势。由此得出，Ta在32.85 ℃时光合速率最大，此时鲁蜡5号与对照TL分别为36.07和35.89 ℃，Ta的升高而引起TL温度的升高，促进一系列生理变化，净光合值才迅速增加。

RH与Ta、TL的变化趋势正好相反，呈现出高-低-高趋势，在8：00时出现最大值，达到78.13%，随着时间的推移，开始降低，并在14：00时出现最低值，为45.63%，此后又逐步上升（图6）。

2.5 相关性分析

对Pn、Tr、Gs、Ci、Ta以及RH之间的相关性分析结果显示，Pn与Tr呈显著正相关;Gs、Ci及RH呈显著正相关;Ci与Ta呈显著负相关，而其他因子之间的相关性则不显著（表1）。

3 讨论

植物的光合特性既与本身的遗传特性有关，也受周围环境因子的影响[7]。试验结果表明，鲁蜡5号与原生绒毛白蜡无论是其光合日进程还是对CO2、光强及温度的反应规律都

图5 大气温湿度的日变化

图6 白蜡叶面温度的日变化

非常相似，但鲁蜡5号的净光合速率高于同期原生绒毛白蜡，根据净光合速率对环境因子的反应可推测其生长习性与普通原生绒毛白蜡近似。测定中白蜡净光合速率日变化呈现双峰型曲线，具有明显的光合午休现象，且上午叶片的光合作用速率较高，说明上午光合作用对白蜡一天中光合生产能力的形成具有重要作用。其次，午休现象是植物在强光、高温、低湿和干旱等条件下的常见现象，影响该种现象的因素分为气孔因素和非气孔因素，气孔导度的降低会引起蒸腾速率的同步变化，但光合速率的变化不一定与其一致[8]，该研究中2个白蜡品种出现的光合午休既有气孔限制的因素，也有非氣孔因素的原因，是由二者共同作用的结果。

表1 白蠟净光合速率、蒸腾速率和各因子之间的相关性分析

注：*表示P<0.05。

鲁蜡5号的净光合速率与蒸腾速率呈显著正相关，其日变化均呈双峰型曲线。按照Almerali研究在适宜温度以内，温度增加可显著提高植物光合酶活性[9]，进而提高光合速率。该研究中温度变化不大，在28.34～36.48 ℃，对光合速率的影响不大。

通过分析，2个白蜡品种的光合能力相差不大，但鲁蜡5号明显高于对照，证明鲁蜡5号是一种优良的园林绿化树种，其对光能、水分和CO2 的较高适应性使得它能适合粗放式管理，便于推广，此外在夏季苗木栽培中，如遇高温天气，特别是强光干旱天气，应注意降温、保湿，可通过喷水等措施来降低叶面温度，增强小环境湿度，从而减弱“光合午休”，提高光合速率，增强干物质的积累，对培育壮苗具有积极意义。

参考文献

[1]邵玺文，韩梅，韩忠明.黄芩光合作用日变化及其与环境因子关系的研究[J].吉林农业大学学报，2006，28（16）：634-638.

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[3] 吴永波，薛建辉.盐胁迫对3 种白蜡树幼苗生长与光合作用的影响[J].南京林业大学学报，2002，26（3）：19-22.

[4] BARTLETT G A，REMPHREY W R.The effect of reduced quantities of photosynthetically active radiation on Fraxirus pennsylvanica growth and architecture[J].Canada Journal of Botany，19998，76：1359-1365.

[5] 张川红，沈应柏，尹伟伦，等.盐胁迫对几种苗木生长及光合作用的影响[J].林业科学，2002，38（2）：27-31.

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[9] 许大全.光合作用和气孔限制的研究[J].植物生理学通讯，1997，33（4）：241-244.